Tircis (Pararge aegeria)

• Règne : Animalia
• Classe : Insecta
• Ordre : Lepidoptera
• Famille : Nymphalidae
• Super-famille : Papilionoidea
• Sous-famille : Satyrinae
• Genre : Pararge

Présentation

C’est sans conteste le papillon le plus présent au Jardin des Oiseaux, et celui qui est là sur la plus longue durée. Je possède des clichés de lui pris en mars et d’autres datant du mois d’octobre, alors que la plupart des autres espèces ont déjà disparu. Cette longévité s’explique par sa biologie : le Tircis se développe sur deux ou trois générations annuelles, et peut même atteindre quatre générations dans le Midi, où il est visible presque toute l’année.

En général, les mâles apparaissent avant les femelles. On appelle cette particularité le phénomène de protandrie. Ce décalage permet aux mâles d’établir leurs territoires et d’être matures dès l’émergence des femelles, optimisant ainsi les chances de reproduction.

Le Tircis est un lépidoptère de la famille des Nymphalidae, de la sous-famille des Satyrinae et du genre Pararge, qui ne compte que trois espèces à travers le monde. Une seule, Pararge aegeria, vit en France. Le Tircis madérois (Pararge xiphia) est, comme son nom l’indique, endémique de l’île de Madère. La troisième espèce est le Tircis canarien (Pararge xiphioides), qui vit exclusivement dans les îles Canaries.

Autrefois considérés comme une famille à part entière( les Satyridae) les satyrinae forment une sous-famille imposante au sein des Nymphalidae.

Dans le monde des lépidoptères, ils forment une lignée à part, celle des lisières fraîches et des herbes folles. Tristan Lafranchis les décrit souvent avec justesse comme les « papillons des ombres et des herbes », soulignant ainsi le lien qui les unit à la pénombre des forêts et aux graminées des prairies. Là où d’autres espèces recherchent le soleil, les Satyrinés se complaisent dans le clair-obscur.

Parmi les critères qui permettent de les identifier, on peut noter :

1. Les yeux velus.
2. Des antennes généralement fines avec une massue (l’extrémité) soit très graduée, soit brusquement dilatée selon les genres.
3. Une, deux ou trois nervures présentent un gonflement visible à la base de l’aile. Ces renflements abritent des organes sensoriels (organes de Vogel) qui agiraient comme des récepteurs de vibrations ou de sons de basse fréquence.
4. Les ailes sont presque toujours ornées d’ocelles.
5. Le revers des ailes revêt un dessin cryptique.

 

 Description

Le Tircis est un lépidoptère de taille moyenne (envergure de 38 à 45 mm). Il est immédiatement identifiable grâce à son fond brun sombre et à ses taches orange.

Les ailes antérieures sont marquées à l’apex par un ocelle noir pupillé d’un point blanc . Les  postérieures possèdent 3 ocelles pupillés de blanc et parfois un quatrième à l’état embryonnaire. Le bord externe des ailes est festonné et possède des petites franges de couleur claire.

Le revers de l’aile est, comme souvent chez les lépidoptères, moins coloré mais très beau. Il joue un rôle de camouflage et permet au papillon d’être moins visible dans le feuillage lorsqu’il est en train de se nourrir ou de se reposer. On rencontre ainsi un certain nombre de papillons qui ont des couleurs très vives sur la face supérieure pour séduire les femelles en volant, et un revers marron, gris ou neutre (cryptique) qui leur permet de se dissimuler.

Mais cette coloration n’est pas qu’une affaire d’esthétique. Le Tircis est un spécialiste de la thermorégulation. Contrairement aux papillons de prairies qui doivent rester en plein soleil, le Tircis utilise les taches lumineuses du sous-bois comme de véritables radiateurs. Ses teintes sombres absorbent la moindre calorie solaire, ce qui lui permet d’être actif même par temps frais, là où d’autres espèces resteraient tétanisées par le froid.

Le dessous des ailes antérieures possède quatre ocelles bruns pupillés de blanc. Le revers antérieur porte un unique ocelle noir pupillé de blanc sur l’apex. Bien que la dominante générale soit ocre ou marron, le revers des ailes postérieures est légèrement teinté de violet sur le bord externe.

Les yeux du Tircis sont marron et recouverts de soies. Ces petits poils très fins jouent le rôle de capteurs tactiles et avertissent le papillon lorsqu’il s’approche d’une texture dangereuse qui pourrait agresser ses yeux. En plus de détecter les obstacles, ces soies permettent au papillon d’évaluer la distance par rapport à une surface lors de l’atterrissage. Si les soies touchent le support avant les pattes, le papillon peut ajuster l’angle de son corps instantanément. Elles empêchent également que des particules ne viennent se coller sur la surface de l’œil et obstruent une partie de la vision. Les soies, composées de chitine, ne sont pas réparties au hasard : elles sont implantées aux points de jonction où trois facettes se rejoignent.

Ses antennes sont brunes et se terminent par une pointe orangée.

Alimentation

Les adultes fréquentent peu les fleurs. Ils tirent leur énergie de divers liquides comme les écoulements de sève, le jus des fruits pourris, les excréments, ou encore les sels minéraux présents dans la terre lorsque la pluie les rend absorbables par la trompe (ou spiritrompe) du papillon. On peut d’ailleurs souvent les observer en train de boire à même le sol humide, un comportement appelé « puddling«  (ou pompage de boue) chez les lépidoptères.

S’ils peuvent butiner les fleurs à l’occasion, cela reste un comportement exceptionnel. Sur plus de 200 photos de Tircis prises sur une vingtaine d’années, je n’en possède qu’une seule où l’individu est posé sur un aster et je ne suis même pas sûr qu’il soit en train de le butiner.

La polyandrie et les cadeaux nuptiaux  

Cette absence presque totale de butinage soulève une question : comment la femelle trouve-t-elle l’énergie nécessaire pour produire ses œufs ? La réponse réside dans une stratégie biologique : la polyandrie (l’accouplement avec plusieurs mâles).

lors de chaque accouplement, le mâle transmet un spermatophore. Cette capsule n’est pas seulement un vecteur de fécondation, c’est aussi un véritable « cadeau nuptial » chargé de nutriments, de protéines et de sels minéraux. En multipliant les partenaires, la femelle accumule ces apports énergétiques. Chaque nouvel accouplement agit comme une « recharge » de ses réserves, lui permettant de produire des œufs plus nombreux et plus résistants sans avoir besoin de passer son temps à chercher du nectar sur les fleurs.

Deux sous espèces

En France, on peut rencontrer deux sous-espèces du Tircis. La forme Pararge aegeria aegeria, plus claire avec des taches orangées, qui vit plutôt dans la moitié sud, et la forme Pararge aegeria tircis, plus sombre avec des taches plus jaunes ou crème, qui vit dans le nord. Dans son livre La Vie des papillons, Tristan Lafranchis situe la zone de contact entre les deux sous-espèces sur une ligne qui va de la Vendée à la Bourgogne.

Mais les choses ne sont pas aussi simples qu’on pourrait le croire : les deux sous-espèces peuvent s’accoupler et l’on peut croiser une multitude de variations de teintes résultant de ces rencontres. Les clichés pris à La Roche-Vineuse (71) sur un hectare montrent bien ce phénomène, avec des variations allant du très clair au très sombre. 

Dimorphisme

Le dimorphisme existe, mais il est difficile à percevoir à l’œil nu. Sur le terrain, outre la morphologie, c’est souvent le tempérament qui nous aide à distinguer les sexes. Le mâle est un « guetteur » nerveux au vol saccadé, tandis que la femelle, plus calme, adopte un vol plus bas et exploratoire, cherchant les zones ombragées pour pondre.

En photo, l’identification est plus aisée : La femelle est un peu plus grande que le mâle, et ses ailes sont plus claires et plus arrondies. Cette forme d’aile moins anguleuse lui permet un vol plus souple et stationnaire, indispensable pour se poser délicatement et choisir avec précision le support de ponte.

Ses ocelles (les taches en forme d’yeux) sont souvent plus larges et plus marqués, ce qui pourrait servir de leurre plus efficace contre les prédateurs lorsqu’elle est occupée à pondre. Le mâle, quant à lui, présente des ailes plus anguleuses et possède une bande androconiale peu visible, dont les écailles sont luisantes sous un certain angle de lumière.

La bande androconiale est un ensemble d’écailles spécialisées (les androconies) munies de glandes à leur base. Elles diffusent des phéromones qui agissent comme un véritable « parfum » de séduction. Lors de la parade, le mâle bat des ailes de façon à projeter ces molécules odorantes vers les antennes de la femelle. Si le bouquet chimique lui convient, elle accepte alors l’accouplement. Sans cette « signature » olfactive, le rapprochement est impossible.

Territoire

Le territoire d’un couple de Tircis au Jardin des Oiseaux se situe entre les bambous et la rivière arborée. Contrairement aux propriétés des humains qui sont en général fixes, les territoires des papillons sont mouvants : ils suivent l’ensoleillement ou l’ombrage du lieu. Les Tircis affectionnent les environnements semi-ombragés où la lumière et l’ombre se partagent le terrain

Le matin, ils occupent un poste tant que les trouées de lumière illuminent les parties sombres du sous-bois, puis se déplacent quelques mètres plus loin dès que le mouvement du soleil modifie l’éclairage. L’ombre leur sert de refuge contre la surchauffe ou les prédateurs, tandis que les zones ensoleillées permettent aux papillons de réchauffer leur corps.

Le matin est d’ailleurs le moment idéal pour observer les Tircis : ils s’installent sur une feuille ou une branche et ouvrent grand les ailes pour absorber les rayons solaires. Les papillons doivent en effet faire monter la température de leur corps jusqu’à 28 ou 30 °C avant de pouvoir s’envoler. Ce comportement de « bain de soleil » est vital pour leur métabolisme.

Les Tircis recherchent également la proximité des rivières ou des points d’eau qui humidifient l’air ambiant, créant un microclimat favorable à leur survie et à celle de leurs plantes hôtes.

Plantes hôtes

La femelle Tircis ne pond pas au hasard. Elle recherche des micro-climats spécifiques au sein de la strate herbacée. Les Poacées (graminées) et les Cypéracées (Carex) qu’elle sélectionne partagent souvent une caractéristique : elles poussent dans des zones fraîches et semi-ombragées.

La précision de la ponte : La femelle dépose ses œufs de manière isolée, généralement sous le limbe d’une feuille. En dispersant ainsi sa progéniture, elle limite les risques de prédation massive et la compétition alimentaire entre les futures chenilles.

Les favorites du sous-bois : Le Brachypode penné (Brachypodium pinnatum) et le Roseau des bois (Calamagrostis arundinacea) sont privilégiés car ils conservent leur verdeur même en plein été, offrant une nourriture tendre aux chenilles.

L’adaptation au jardin : Le Pâturin des prés (Poa pratensis) et la Houlque laineuse (Holcus lanatus) permettent au Tircis de s’installer durablement dans nos pelouses, pourvu qu’on laisse quelques zones en « herbe folle ».

Reproduction

L’accouplement est précédé par une série de vols, le mâle et la femelle tourbillonnent ensemble dans les airs sans jamais se toucher. Ce type de vol peut durer plusieurs jours avant qu’un rapprochement ait lieu. Surement le temps nécessaire pour que l’un et l’autre soient sûrs d’avoir trouvé le bon partenaire.

Le mâle se positionne aussi parfois face à la femelle et se place de telle sorte que ses antennes viennent se poser sur ses bandes androconiales.

Lorsque les deux s’accordent, l’accouplement a lieu. Il se pratique dos à dos comme chez tous les papillons. La femelle dépose ensuite ses œufs isolément  sur ses plantes hôtes qui se trouvent généralement non loin de là .

L’espèce hiverne à l’état de chrysalide ou de chenille . Pour cette raison les premiers Tircis qui apparaissent en mars  sont ceux qui viennent d’émerger des chrysalides suivies par les chenilles qui ont effectué leur nymphose au début du printemps.

Chenilles

La chenille mesure 25 mm de long .  Elle est verte avec des lignes longitudinales plus claires qui vont de la tête à la queue. La tête est plus foncée. L’extrémité arrière est pourvue de deux pointes blanches.  

Lorsque la chenille a terminé ses mues, elle cherche un support stable pour sa transformation. Elle se fixe alors grâce à son crémaster  sous une tige ou une feuille et s’y suspend la tête en bas.

D’une longueur de 12 à 15 mm, la chrysalide du Tircis est un modèle de discrétion. Sa couleur vert tendre et ses petites lignes claires imitent à la perfection les nervures d’un brin d’herbe ou d’une feuille. Ce camouflage (appelé homochromie) est sa seule protection contre les prédateurs durant cette étape où elle est totalement immobile.

Le Tircis a la particularité de pouvoir passer tout l’hiver sous cette forme. Bien protégée dans son enveloppe, la chrysalide entre en vie ralentie pour résister au gel. Au printemps, l’enveloppe devient progressivement transparente, laissant apparaître les motifs sombres des ailes juste avant l’éclosion du papillon (l’émergence).

Distribution

Le Tircis est l’un des papillons les plus répandus de notre continent. On le rencontre dans la quasi-totalité de l’Europe, de l’Afrique du Nord jusqu’à l’Asie centrale. En France, il est présent dans tous les départements, de la plaine jusqu’aux reliefs.

Bien qu’il soit essentiellement un papillon des plaines et des collines, il s’aventure volontiers en montagne jusqu’à 1 500 mètres d’altitude. Au-delà, les conditions deviennent trop rigoureuses pour son cycle de reproduction. Il évite les régions arctiques trop froides, mais on observe depuis quelques décennies une remontée vers le Nord. Avec le réchauffement climatique, le Tircis colonise progressivement le centre de l’Écosse et le sud de la Scandinavie, là où il était autrefois absent.

Taxonomie

L’espèce a été décrite sous le nom de Papilio aegeria en 1758 par Carl von Linné. Le nom de genre Pararge a été créé en 1819 par Jacob Hübner. La famille des Nymphalidae a été proposé en 1815 par le naturaliste et archéologue américain Constantin Samuel Rafinesque

 Étymologie

Tircis (Pararge aegeria)

Le nom de genre « Pararge » Vient des mots grecs para (proche) et arges (blanc). Le Tircis n’ayant pas de blanc, le mot arges n’est pas très compréhensible, mais l’histoire de la nomination des espèces comprend un certain nombre de bizarreries comme celle-ci. Jean-Yves Cordier, dans sa zoonymie* du Tircis, explique qu’il faut le lire comme « proche du genre Arge ». Ce dernier genre regroupe des hyménoptères qui n’ont pas non plus de rapport avec le blanc.

L’épithète « aegeria » a été choisie par Linné qui s’est beaucoup servi de la mythologie. Elle est une référence à Égérie. Dans la mythologie, elle est une jolie nymphe des bois qui fait partie du cortège de Diane la chasseresse. Déesse des sources, Égérie incarnait la fertilité de la nature.

Le nom Tircis a été donné par le naturaliste Étienne Louis Geoffroy. Il est extrait des Bucoliques (Églogues) de Virgile, dans lesquelles Tircis et Corydon étaient deux bergers. Le nom n’a aucun rapport avec une des caractéristiques de l’insecte ; il est avant tout un hommage de Geoffroy au poète latin dont il admirait l’œuvre.

Noms vernaculaires 

Le Tircis a également été nommé par le passé:

• L’Argus des bois ;
• L’Égérie : qui reprend l’épithète spécifique aegeria ;
• Le Satyre tircis : en référence à sa sous-famille des Satyrinae ;
• Le Satyre égérie : qui combine l’épithète et la sous-famille.

À l’étranger

Le Tircis voyage bien et change de costume sémantique selon les pays :

En espagnol : ils restent sobres et l’ont baptisé La Maculada, « la tachetée ».

En anglais : il est nommé Speckled Wood, ce qui signifie « le bois tacheté ».

En allemand : on l’appelle Laubfalter, soit « le papillon des feuilles ».

En suédois : ils disent Kvickgräsfjäril, le « lutin des herbes » ou, si l’on traduit littéralement, le « papillon des herbes rapides ».

En finnois : ils devaient probablement revenir du marché puisqu’ils l’ont nommé Täpläpapurikko, ou le « poivron tacheté ».

Stratégie bourgeoise

Les mâles Tircis sont connus pour pratiquer la stratégie dite « bourgeoise ». On imagine que le nom a été donné car ce sont toujours les possédants qui gagnent à la fin. Et c’est bien de cela qu’il s’agit ici. Les mâles ont pour habitude de s’approprier des bouts de terrain ensoleillés qui deviennent leur territoire. Ils s’installent en hauteur sur une feuille ou un tronc d’arbre et attendent qu’une femelle passe devant pour s’accoupler avec elle.

Mais il arrive parfois qu’un autre mâle veuille s’emparer du territoire. S’engage alors une course-poursuite où le propriétaire poursuit l’intrus.

Les combats sont très brefs et se traduisent par des figures spiralées où les deux papillons tournent l’un autour de l’autre. Comme dans les combats de sumo, le perdant est celui qui sort en premier du territoire éclairé par le soleil. Mais le combat est pipé et c’est toujours le propriétaire qui gagne. Selon les scientifiques, cette pratique servirait à éviter que les conflits ne dégénèrent. L’intrus accepterait la défaite sans rien dire en raison des nombreux territoires disponibles juste à côté.

Confusion

On le confond parfois avec la Mégère ou le Satyre (Lasiommata megera). Cette espèce est d’ailleurs l’une des rares à porter deux noms vernaculaires distincts selon le sexe : on appelle la femelle la « Mégère » tandis que le mâle est nommé le « Satyre ».

Tous deux font partie de la famille des Nymphalidae et de la sous-famille des Satyrinae. Si l’on place les deux espèces côte à côte, les similitudes sont frappantes, mais plusieurs détails permettent de les distinguer :

Le revers des ailes : Si la confusion est possible vue de dessus, le revers des ailes (la face inférieure) est totalement différent. C’est souvent là que l’identification devient infaillible.

Le contraste : Le Tircis présente un « costume » plus sombre et contrasté ; les zones brunes y sont plus étendues que chez son cousin.

Les ocelles : Observez les ocelles (les taches en forme d’yeux) sur le dessus des ailes supérieures. Ils sont nettement plus petits chez le Tircis que chez la Mégère.

La photo ci dessus présente, à gauche, un Lasiommata mâle (satyre) reconnaissable à sa bande androconiale oblique relativement large et à droite un tircis

Une question de biotope : Au-delà de l’aspect physique, leur habitat les sépare. Alors que le Tircis règne sur les zones semi-ombragées et les jardins frais, Lasiommata megera est adepte de la pierre et de la chaleur sèche. On trouvera ces papillons plus volontiers posés sur un vieux mur ensoleillé, un chemin pierreux ou une dalle rocheuse. Si vous voyez un individu orange et brun « lézarder » sur une pierre chaude, il y a de fortes chances que ce soit Lasiommata megera.

*Zoonymie : Mot forgé par Jean-Yves cordier pour définir « la science diachronique qui étudie les noms d’animaux, ou zoonymes. Elle se propose de rechercher leurs significations, leurs étymologies, leur évolution et leur impact sur les sociétés (biohistoire). Avec l’anthroponymie (étude des noms de personnes), et la toponymie (étude des noms de lieux) elle appartient à l’onomastique (étude des noms propres). »

Premier et dernier Tircis vu au jardin des oiseaux

Citation

« Pour le papillon , la propriété, c’est le vol. »

Albert willemetz

*Le phénomène de protandrie

Autres photos du tircis