Le phénomène de protandrie

La protandrie

Chez un certain nombre d’espèces, les mâles apparaissent quelques jours avant les femelles. Ce phénomène se nomme la protandrie. Plusieurs hypothèses tentent d’expliquer ce mécanisme :

Pour certains, la raison de ce décalage réside dans le fait que les femelles sont fécondes sur une période très courte. La disponibilité immédiate de nombreux mâles permet ainsi leur fécondation dès l’émergence.

Selon le dictionnaire entomologique de l’OPIE, ce mécanisme a aussi pour fonction d’éviter la consanguinité qui pourrait survenir si les individus d’une même progéniture naissaient le même jour.

Une étude menée en Suède sur les populations de Citrons (Gonepteryx rhamni) avance une autre cause : la protandrie offrirait un avantage aux mâles précoces. Ceux-ci maximisent leurs chances de rencontrer une femelle non fécondée et de transmettre leur patrimoine génétique. Par le biais de la sélection naturelle, certaines espèces ont ainsi intégré ce décalage d’apparition dans leur cycle biologique.

Toutefois, ce décalage impose un coût biologique important. Les mâles apparaissent plus tôt et s’exposent plus longtemps aux prédateurs et aux aléas météorologiques avant même d’avoir pu se reproduire. Ils consomment également leurs réserves énergétiques dans l’attente des femelles. La sélection naturelle peut néanmoins favoriser ce « compromis évolutif » lorsquele bénéfice de la reproduction l’emporte sur le risque de mortalité précoce.

Chez certaines espèces de lépidoptères, la stratégie des mâles ne s’arrête pas à une émergence précoce. Pour augmenter les chances que leur patrimoine génétique soit le seul transmis, ils ont développé des mécanismes d’inhibition chimique visant à rendre la femelle « invisible » ou « indisponible » pour la concurrence :

Les substances anti-aphrodisiaques : Lors de l’accouplement, le mâle transfère parfois à la femelle, en plus des spermatozoïdes, des molécules odorantes spécifiques. Ces phéromones modifient l’odeur de la femelle, signalant aux autres prétendants qu’elle a déjà été fécondée. Ce signal chimique détourne les autres mâles et leur évite de perdre du temps et de l’énergie dans une tentative de reproduction inutile.

Le bouchon copulateur (sphragis) : Chez certains papillons (comme les Parnassius), le mâle dépose une substance qui durcit au niveau de l’ouverture génitale de la femelle à la fin de l’accouplement. Ce dispositif  est  sorte de « ceinture de chasteté » biologique qui  empêche mécaniquement toute autre fécondation.

Tous ces mécanismes, qui peuvent parfois être couplés à la protandrie, cherchent à favoriser la transmission du patrimoine génétique du premier mâle. Il va de soi que la garantie n’est jamais totale et que les femelles, de leur côté, développent aussi parfois d’autres stratégies qui visent à contrecarrer celles des mâles. Comme je l’ai souvent expliqué, l’intérêt des uns est rarement l’intérêt des autres.

Exemple dans la nature (Le citron)

Parmi les lépidoptères, le Citron (Gonepteryx rhamni) est l’une des espèces où la protandrie est la plus marquée. Son cycle de vie présente, en effet, des particularités qui justifient ce décalage de reprise d’activité.

Contrairement à de nombreux papillons qui passent l’hiver sous forme de chrysalide et émergent au printemps, le Citron hiverne à l’état adulte. Au sortir de l’hiver, les individus sont affaiblis. Les mâles reprennent leur activité quelques jours avant les femelles. Pour se « remettre en condition », ils doivent s’alimenter sur les premières fleurs printanières pour retrouver des forces avant l’effort intense que représente la recherche de partenaires.

La protandrie permet aux mâles d’être prêts pour l’accouplement dès l’apparition des femelles. Ce décalage favorise une fécondation précoce en réduisant le temps qui sépare la reprise d’activité des femelles de leur premier accouplement. Elle ne limite cependant pas nécessairement la compétition entre les mâles ni le risque de prédation des femelles. Ce phénomène est très fréquent chez les papillons de jour.

Parmi les espèces où la protandrie est bien marquée, on peut citer :

L’Aurore (Anthocharis cardamines) chez ce papillon printanier, les mâles émergent généralement une à deux semaines avant les femelles. Ils patrouillent sans relâche au-dessus des prairies à la recherche de ces dernières.

Le Flambé (Iphiclides podalirius) chez ce grand voilier, les mâles émergent quelques jours avant les femelles. Ils pratiquent souvent le « hill-topping », un comportement qui consiste à se rassembler au sommet des collines. Cette avance leur permet de se poster aux meilleurs endroits stratégiques avant l’arrivée des femelles qui rejoignent ces sommets pour s’accoupler.

Le Machaon (Papilio machaon) La protandrie est également la règle chez le Machaon. Les mâles sortent de leur chrysalide en priorité pour effectuer leurs vols de patrouille. Ce décalage  permet aux mâles de s’accoupler avec les femelles dès leur sortie de la chrysalide. Un autre avantage de la protandrie est qu’elle limite le temps où la femelle est exposée aux prédateurs .   

L’Azuré de la Croisette (Phengaris rebeli) Dans le cadre de cycles biologiques complexes liés aux fourmis, la protandrie est aussi observée. Les mâles émergent en premier pour se poster à la sortie des fourmilières afin d’intercepter les femelles dès leur sortie du nid.

Chez d’autres espèces, la protandrie est également observée, mais elle peut varier selon les populations et les conditions environnementales :

Les risques de la protandrie

Le décalage temporel entre les mâles et les femelles peut poser certains problèmes. Si les mâles apparaissent  trop tôt, ils risquent de mourir de prédation ou d’épuisement avant même que la première partenaire ne soit disponible.

L’augmentation des températures printanières, liée au réchauffement climatique, peut induire une émergence de plus en plus précoce. Si cette sortie est suivie d’un gel brutal, très fréquent avec le dérèglement actuel, une grande partie de la population mâle peut être décimée alors que les femelles, encore à l’abri, survivent. Cela crée un déséquilibre dans le ratio des sexes lors de la période de reproduction effective.

Ce phénomène n’est pas exclusif au règne animal : de nombreuses plantes, comme les Astéracées ou les Lamiacées, le pratiquent également. Chez ces végétaux, le pollen est libéré avant que le stigmate ne soit réceptif, ce qui favorise la pollinisation croisée en évitant que la plante ne se féconde elle-même.

Distinction avec la protogynie

La protogynie (du grec protos, « premier », et gyné, « femelle ») est l’exact contraire de la protandrie. Elle désigne un phénomène biologique où les organes ou les individus femelles atteignent leur maturité avant les mâles.

Dans le règne animal

Chez les animaux, la protogynie est moins fréquente que la protandrie chez les lépidoptères, mais elle existe également chez d’autres insectes. Le terme possède un autre sens chezcertains poissons marins, comme les mérous ou les girelles. Il s’agit alors d’un hermaphrodisme successif : l’individu est d’abord femelle, puis devient mâle au cours de sa vie.

La protogynie est peu observée chez les papillons par rapport à la protandrie. Une femelle qui apparaîtrait avant les mâles serait exposée inutilement à la prédation durant une période où elle ne pourrait pas être fécondée. La protandrie (les mâles en premier) est donc souvent favorisée, car elle augmente les chances que la femelle rencontre un partenaire dès les premiers instants de sa vie adulte.

Dans le monde végétal

La protogynie est en revanche très fréquente chez certaines plantes. Dans une même fleur, le stigmate devient réceptif au pollen avant que les anthères ne libèrent leurs grains. L’intérêt biologique est majeur : cela limite les possibilités d’autofécondation et favorise le brassage génétique entre individus. On observe cela chez les magnolias ou certains arums.