Citron (Gonepteryx rhamni)

• Règne : Animalia
• Classe : Insecta
• Ordre : Lepidoptera
• Famille : Pieridae
• Sous-famille : Coliadinae
• Genre : Gonepteryx

Présentation

Le Citron fait partie de l’ordre des lépidoptères et de la famille des piérides qui regroupe plus de 1100 espèces dans le monde, 50 en Europe et près de 26 en France. Les membres de cette famille se répartissent en deux ensembles distincts selon des critères visuels et morphologiques. Le premier rassemble les piérides qualifiées de blanches, à l’image de la piéride du chou, de la rave ou du navet, qui se classent dans la sous-famille des Pierinae. Le second regroupe les espèces aux teintes jaunes ou orangées, comme les soucis ou le Citron, qui intègrent la sous-famille des Coliadinae.

Cette différenciation chromatique résulte de l’action de pigments métaboliques nommés ptérines. Ces substances, issues de la synthèse de l’acide urique, assurent une double fonction de coloration et de stockage des déchets azotés. Au sein de la sous-famille des Pierinae, ces molécules génèrent une réflexion lumineuse qui correspond à un blanc pur. Chez les Coliadinae, la structure moléculaire des pigments absorbe certaines longueurs d’onde pour ne laisser paraître que des tons jaunes ou orangés.

Outre la pigmentation, ces deux groupes adoptent des postures de repos divergentes. Les Coliadinae possèdent une particularité stricte : ils ne maintiennent jamais leurs ailes à plat une fois qu’ils sont posés sur un support. Cette fermeture systématique des ailes dissimule le dessus du corps et expose uniquement le revers, dont la découpe anguleuse et la teinte assurent un camouflage efficace au sein de la végétation.

Le Citron appartient au genre Gonepteryx. Ce groupe occupe une place singulière au sein des Coliadinae et se distingue des genres voisins, comme Colias, par une spécialisation morphologique poussée. Alors que la majorité des piérides présentent des contours d’ailes arrondis, les membres de ce genre possèdent des ailes dont les sommets et les angles terminaux forment des pointes saillantes. Cette structure anatomique assure une fonction de mimétisme cryptique

Outre le Citron classique (Gonepteryx rhamni), ce genre comprend plusieurs espèces comme le Citron de Provence (Gonepteryx cleopatra), la Farineuse (Gonepteryx farinosa), ou des espèces insulaires comme le Citron de Madère (Gonepteryx maderensis).

Ce sont des papillons de taille moyenne qui possèdent une grande puissance de vol et une longévité adulte exceptionnelle.

Description

Le Citron est un papillon d’une envergure comprise entre 50 et 60 millimètres. Sa silhouette simule celle d’une feuille grâce à une découpe alaire spécifique qui présente des angles saillants. Ce dispositif morphologique permet à l’insecte de se fondre dans la végétation malgré sa coloration. Le dessus des ailes est jaune chez le mâle alors qu’il est parcouru de zones plus blanchâtres chez la femelle. À l’inverse, le revers des ailes s’avère plus discret, avec une teinte verdâtre qui favorise la dissimulation au sein du feuillage.

Chaque aile possède en son centre un point discoïdal de couleur rouille ou orangée. Cette marque circulaire se situe au centre de l’aile, aussi bien sur le dessus que sur le dessous des ailes. Elle constitue un trait caractéristique du genre. Ces détails chromatiques rendent le mâle très visible lors de ses vols, mais l’exposent également davantage aux prédateurs. À la base des ailes, une zone de poils et d’écailles adopte une coloration rose ou violacée très caractéristique. Cette nuance se prolonge parfois sur le bord supérieur de l’aile antérieure.

La tête porte deux yeux composés qui affichent une teinte brune ou rougeâtre. Les antennes sont filiformes. Elles sont composées de plusieurs segments et se terminent par un renflement en forme de massue. Le corps est recouvert de nombreux poils très fins. Comme tous les insectes, le Citron possède trois paires de pattes qui se terminent par des griffes.

Longevité

Le Citron possède la plus grande longévité parmi les papillons européens à l’état adulte. Alors que la plupart des lépidoptères vivent quelques semaines sous leur forme ailée, cet insecte atteint parfois l’âge de douze mois. Cette existence prolongée impose une gestion rigoureuse des réserves énergétiques. Durant les mois d’été, il observe une phase de repos nommée estivation. Il se dissimule alors dans la végétation dense pour échapper aux fortes chaleurs avant de chercher un site pour l’hiver.

Le Citron est capable de passer des hivers rigoureux à l’état adulte. En fin d’automne, il trouve un support, puis sécrète et diffuse du glycérol dans son organisme avant d’entrer en diapause. Alors que d’autres espèces, comme le Paon du jour ou la Petite Tortue, s’abritent dans des structures isolées (grottes, greniers), le Citron reste souvent en extérieur. Il se suspend généralement sous le revers d’une feuille persistante, comme celle du lierre, du houx ou des ronces. Grâce à la présence de glycérol dans son corps et ses ailes, il supporte des températures qui descendent jusqu’à –20 °C. Il reste ainsi attaché tout l’hiver à sa branche, qu’il pleuve, neige ou gèle. Son corps immobile et sa forme de feuille le font alors passer pour un débris végétal aux yeux des prédateurs.

Citron mâle sur une fleur de lychnis coronaria.

Le Citron est le premier à apparaître au printemps. Cela s’explique par sa stratégie d’hivernage : comme il ne se cache pas au fond d’une cave, dans une cabane ou derrière un volet, il est le premier exposé à la douceur des rayons du soleil. À la différence des autres lépidoptères qui hivernent dans des abris ou à d’autres stades (œufs, chenilles ou chrysalides), il est immédiatement prêt et s’envole pour aller butiner les premières fleurs comme les primevères officinales, les perce-neige, les nivéoles de printemps, les crocus ou le tussilage. Lors de ce réveil, l’usure de ses ailes témoigne parfois de la durée de son existence.

La protandrie

Une des particularités du Citron réside dans la pratique de la protandrie. Ce phénomène biologique désigne l’émergence des mâles avant celle des femelles. Dès les premiers jours de redoux, les mâles sortent de leur diapause pour patrouiller le long des lisières et des haies. Cette avance temporelle leur permet d’occuper les sites favorables et d’être opérationnels au moment précis où les femelles s’activent à leur tour.

Dès ce réveil, les mâles adoptent un vol incessant à hauteur constante. Cette quête visuelle privilégie les formes claires, ce qui les conduit parfois à inspecter des débris végétaux blanchâtres par erreur avant d’identifier une partenaire. Pour l’espèce, cette synchronisation est capitale : elle assure une fécondation rapide. Les femelles consacrent ainsi l’intégralité de leur période d’activité printanière à la recherche des plantes hôtes et à la ponte, ce qui garantit le succès de la génération suivante.

Lorsqu’un mâle rencontre une femelle qui possède déjà des œufs fécondés, cette dernière adopte une posture caractéristique de refus. Elle redresse son abdomen vers le haut et déploie ses ailes de manière stationnaire. Ce signal visuel interrompt immédiatement les tentatives de cour. Cette stratégie évite une dépense d’énergie inutile et permet à la femelle de se concentrer sur la dépose de sa progéniture sur les bourgeons ou les jeunes feuilles des nerpruns.

Une étude suédoise* a montré que les femelles émergeaient deux semaines avant l’ouverture des bourgeons de leurs plantes hôtes, ce qui leur permettait de s’accoupler et de murir les œufs avant de pondre. Sur le site de l’étude en suède les mâles  apparaissaient 18 à 24 jours avant les femelles.

Alimentation

Le Citron est un butineur actif qui visite une grande variété de fleurs pour se nourrir de nectar. Grâce à sa longue trompe, il peut atteindre le fond des corolles profondes. Il apprécie particulièrement les fleurs violettes ou pourpres comme celles des chardons, des centaurées, des Buddleias ou de la valériane.

En fin d’hiver, il se tourne vers les premières fleurs disponibles comme les primevères ou les saules. Cette alimentation riche en sucre est indispensable pour maintenir son métabolisme. Elle lui permet aussi de reconstituer ses réserves après ses longues périodes de sommeil.

Habitat

Le Citron apprécie les espaces qui se situent entre deux milieux. On le rencontre principalement près des lisières de forêts, sur les chemins boisés et les clairières, mais aussi dans les jardins et les parcs arborés. Il recherche surtout des zones qui offrent un bon ensoleillement et un abri naturel. Étant l’un des premiers à sortir à la fin de l’hiver, il a besoin de coins ensoleillés pour se réchauffer rapidement. Il aime aussi les lieux qui possèdent des haies et des buissons où il peut s’installer pour se protéger du vent et de la pluie.

Plantes hôtes

La survie du citron est étroitement liée à la présence de deux arbustes spécifiques qui constituent l’unique source de nourriture des chenilles. Il s’agit du nerprun purgatif (Rhamnus cathartica) et de la bourdaine (Frangula alnus). Sans ces essences forestières, la femelle ne peut déposer ses œufs car les larves seraient incapables de s’alimenter sur d’autres végétaux.

Le choix de la plante par la femelle dépend souvent de l’humidité du milieu. La bourdaine est privilégiée dans les zones plus fraîches et humides, comme les lisières de marais ou les bois clairs, tandis que le nerprun purgatif est recherché dans les zones plus sèches et calcaires.

Le choix limité des plantes hôtes explique pourquoi le citron, bien que très mobile à l’état adulte, reste souvent fidèle aux territoires qu’il occupe. Au jardin des oiseaux, il revient chaque année et se plaît beaucoup près du ruisseau qui coule au fond de la parcelle.

Cycle de vie

Une fois la période de protandrie achevée, les rencontres entre les sexes s’intensifient. Le mâle signale sa présence grâce à sa couleur jaune vif. Il patrouille activement à la recherche des femelles, dont la teinte blanchâtre facilite le repérage sur le vert du feuillage. Lorsqu’un mâle détecte une partenaire, une parade nuptiale s’engage. Elle se compose d’une série de vols synchronisés.

La femelle pond ses œufs sur les plantes hôtes qu’elle identifie avec certitude grâce aux capteurs chimiques situés sur ses pattes. Le choix se limite à une famille de végétaux précise : les Rhamnacées. En Europe, elle dépose ses œufs quasi exclusivement sur le Nerprun purgatif ou la Bourdaine. Une erreur serait fatale pour les chenilles, car celles-ci ne peuvent pas se nourrir d’autres végétaux. Contrairement à d’autres espèces qui déposent leurs œufs par grappes, le Citron les place un à un sur l’envers des feuilles, souvent sur les bourgeons ou les jeunes pousses tendres.

Ce mode de dépôt individuel offre un avantage : la petite chenille est immédiatement cachée des prédateurs et n’est pas obligée de lutter avec ses congénères pour accéder à la nourriture. L’œuf lui-même possède une forme allongée de fuseau avec des côtes longitudinales. Sa coloration évolue de manière visible : d’un blanc verdâtre lors de la ponte, il vire au jaune puis à l’orangé à mesure que l’embryon se développe. L’éclosion survient généralement après une dizaine de jours.

Chenille

La chenille du citron possède un corps cylindrique d’un vert mat dont la teinte s’accorde précisément avec celle des feuilles de bourdaine ou de nerprun. À son stade final, elle atteint une longueur d’environ trente millimètres. Sa peau présente un aspect finement granuleux et une ligne latérale d’un vert très pâle parcourt toute la longueur de ses flancs. Cette ligne claire joue un rôle essentiel car elle atténue l’ombre du corps de la larve sur la feuille, rendant son relief presque invisible.

En dehors des périodes d’alimentation , la chenille se tient généralement immobile le long de la nervure centrale de la plante. Cette position stratégique brise sa silhouette et la rend difficilement détectable pour les prédateurs. Son développement larvaire dure environ un mois, période durant laquelle elle subit plusieurs mues successives. À chaque étape, sa taille augmente de façon significative. Le corps se compose de treize segments articulés et porte trois paires de pattes thoraciques ainsi que des fausses pattes abdominales munies de crochets.

La nymphose

Lorsque la chenille atteint sa taille maximale, elle cesse de se nourrir et part à la recherche d’un site favorable pour sa transformation. Elle choisit généralement une tige ou le dessous d’une feuille de sa plante hôte. L’animal s’immobilise et sécrète un fil de soie pour s’attacher au support. Il confectionne d’abord un petit coussinet pour fixer l’extrémité de son abdomen, puis il tisse une ceinture de soie qui entoure son thorax. Ce dispositif de sécurité maintient le corps en position oblique ou horizontale.

Une fois fixée, sa peau  se fend pour laisser apparaître la chrysalide. Celle-ci est vert vif et présente une forme très particulière : elle est renflée au centre et pointue aux deux extrémités, avec des carènes latérales marquées. Cette morphologie imite à la perfection une jeune feuille de bourdaine encore enroulée ou un bourgeon floral. Même les nervures de la feuille sont simulées par des plis sur le tégument de la chrysalide. Ce stade dure environ deux à trois semaines, période durant laquelle l’organisme se réorganise totalement pour passer de l’état larvaire à l’état de papillon. Ce mimétisme morphologique et chromatique assure une protection totale contre les oiseaux insectivores. C’est sous cette enveloppe rigide que  les tissus de la larve se réorganisent complètement pour former les organes du futur papillon.

Distribution

Le Citron occupe une vaste aire de répartition qui s’étend sur l’ensemble de l’Europe, de l’Afrique du Nord jusqu’en Asie centrale et au Japon. En France, il figure parmi les espèces les plus communes et se rencontre sur la totalité du territoire, du niveau de la mer jusqu’à plus de 2 000 mètres d’altitude en montagne. Sa grande capacité de vol lui permet de coloniser des milieux variés, bien que sa présence dépende toujours de la proximité des arbustes nourriciers pour ses larves.

Confusion

Dans le sud de la France, le citron peut être confondu avec son cousin, le Citron de Provence (Gonepteryx cleopatra). Le mâle de ce dernier se distingue toutefois facilement par une grande tache orangée qui recouvre une partie de ses ailes antérieures, alors que le Citron classique possède une couleur jaune uniforme.

Taxonomie

L’espèce a été décrite sous le nom de Papilio rhamni en 1758 par le naturaliste suédois Carl von Linné.

Le nom de genre Gonepteryx a été créé en 1815 par l’entomologiste britannique William Elford Leach.

La famille des Pieridae a été proposée en 1820 par le naturaliste et illustrateur William Swainson.

Étymologie

Le nom de genre Gonepteryx vient du grec gonia qui signifie « angle » et de pteron qui veut dire « aile ». Ce nom lui a été attribué pour mettre en avant les bords anguleux de ses ailes Les autres  papillons de la famille des piérides ont des ailes plutôt arrondies.

L’épithète rhamni descend  du grec rhamnos qui designe  sa principale plante hôte, le nerprun. L’ensemble désigne un papillon aux ailes anguleuses dont la femelle pond ses œufs sur les nerpruns.

Son nom vernaculaire principal, « Citron », vient de la couleur jaune de ses ailes. Il a également été nommé Papillon caniculaire, Coliade du nerprun, Coliade citron, Piéride du nerprun ou encore Limon.

Les noms à l’étranger

En Angleterre, ce papillon est appelé « Brimstone », ce qui signifie soufre, en référence à sa teinte jaune caractéristique. Les  allemands le nomment « Zitronenfalter », un nom qui se traduit littéralement par papillon-citron. En Espagne, il est désigné sous le nom de « Limonera », tandis que les Italiens utilisent le terme « Cedronella » pour le décrire. Au Pays-Bas, il est connu sous l’appellation de « Citroenvlinder », ce qui rejoint l’étymologie utilisée en France et en Allemagne.