Citron mâle (Gonepteryx rhamni)

• Règne : Animalia
• Classe : Insecta
• Ordre : Lepidoptera
• Famille : Pieridae
• Sous-famille : Coliadinae
• Genre : Gonepteryx

Présentation

Le Citron fait partie de l’ordre des lépidoptères et de la famille des piérides qui regroupe plus de 1100 espèces dans le monde, 50 en Europe et près de 26 en France. Les espèces qui la composent peuvent être divisées en deux groupes visuels. D’un côté, les piérides dites blanches, comme la piéride du chou, celle de la rave ou celle du navet, appartiennent à la sous-famille des Pierinae. De l’autre, les piérides jaunes ou orangées, comme les soucis ou le Citron, font partie de la sous-famille des Coliadinae. Cette différence de coloration provient de pigments appelés ptérines.

Chez les Pierinae, ces pigments produisent un blanc pur. Chez les Coliadinae, ils se déclinent en nuances de jaune et d’orangé. Ces deux groupes se distinguent aussi par leur comportement. Les Coliadinae ne se posent jamais les ailes ouvertes.

Description

La forme du Citron simule celle d’une feuille, ce qui lui permet de se fondre dans les feuillages malgré sa couleur. Le revers verdâtre des ailes de la femelle assure une discrétion accrue, un mécanisme de camouflage qui s’observe également chez certains odonates. Le mâle arbore une couleur vive facilitant son repérage par la femelle lors de la période de reproduction, tandis que les femelles présentent des teintes plus ternes.

Dans le processus de sélection naturelle, la priorité réside dans la perpétuation de l’espèce. Ces caractéristiques rendent le mâle très visible pour la femelle, mais l’exposent également davantage aux prédateurs. La pression évolutive favorise la survie des mâles jusqu’à l’accouplement, alors qu’elle maximise la protection des femelles. Ces dernières, après la fécondation, doivent assurer la ponte des œufs sur les plantes hôtes afin de garantir le développement de la génération suivante.

Longevité

Le citron est capable de passer des hivers rigoureux à l’état adulte. En fin d’automne, il trouve un support, puis sécrète et diffuse du glycérol dans son organisme avant d’entrer en diapause. Alors que d’autres espèces, comme le Paon du jour ou la Petite Tortue, s’abritent dans des structures isolées (grottes, greniers), le Citron reste souvent en extérieur. Il se suspend généralement sous le revers d’une feuille persistante, comme celle du lierre, du houx ou des ronces. Grâce à la présence de glycérol dans son corps et ses ailes, il est capable de supporter des températures descendant jusqu’à –20 °C. Il reste ainsi attaché tout l’hiver à sa branche, qu’il pleuve, neige ou gèle. Son corps immobile et sa forme de feuille le font alors passer pour un débris végétal aux yeux des prédateurs.

Le citron est le premier à apparaître au printemps. Cela s’explique par sa stratégie d’hivernage : ne s’étant pas caché au fond d’une cave, dans une cabane ou derrière un volet, il est le premier exposé à la douceur des rayons du soleil. À la différence des autres lépidoptères qui hivernent dans des abris ou à d’autres stades (œufs, chenilles ou chrysalides), il est immédiatement prêt et peut s’envoler pour aller butiner les premières fleurs comme les primevères officinales, les perce-neige, les nivéoles de printemps, les crocus ou le tussilage.

Citron mâle en train de butiner une fleur de lychnis coronaria.

La protandrie

Une des particularités du citron est que l’espèce pratique la protandrie. Ce phénomène biologique désigne l’émergence des mâles avant celle des femelles.

Dès les premiers jours de redoux, les mâles sortent de leur diapause pour patrouiller le long des lisières et des haies. Cette avance temporelle leur permet d’occuper les sites favorables et d’être opérationnels au moment précis où les femelles s’activent à leur tour. Pour l’espèce, cette synchronisation est capitale : elle assure une fécondation rapide, permettant aux femelles de consacrer l’intégralité de leur période d’activité printanière à la recherche des plantes hôtes et à la ponte, garantissant ainsi le succès de la génération suivante.Pour en savoir plus sur le sujet voir ici

L’accouplement

Une fois la période de protandrie achevée, les rencontres entre les sexes s’intensifient. Le mâle signale sa présence grâce à sa couleur jaune vif, et patrouille activement à la recherche des femelles, dont la teinte blanchâtre facilite le repérage sur le vert du feuillage. Lorsqu’un mâle détecte une femelle, une parade nuptiale s’engage, consistant en une série de vols synchronisés.

Si la femelle a déjà été fécondée, elle adopte une posture de refus caractéristique : elle déploie ses ailes à plat et relève l’abdomen verticalement.

La femelle pond ses œufs sur les plantes hôtes qu’elle identifie avec certitude grâce aux capteurs chimiques situés sur ses pattes. Une erreur serait fatale pour les chenilles, car celles-ci ne peuvent pas se nourrir d’autres plantes. Contrairement à d’autres espèces qui les pondent par grappe, ils sont déposés un à un sur l’envers des feuilles de ses plantes hôtes. L’avantage est que la petite chenille est immédiatement cachée des prédateurs et qu’elle n’est pas obligée de lutter avec ses « frères et sœurs » pour accéder à la nourriture.

Alimentation

Le Citron est un butineur actif qui visite une grande variété de fleurs pour se nourrir de nectar. Grâce à sa longue trompe, il peut atteindre le fond des corolles profondes. Il apprécie particulièrement les fleurs violettes ou pourpres comme celles des chardons, des centaurées, des Buddleias ou de la valériane.

En fin d’hiver, il se tourne vers les premières fleurs disponibles comme les primevères ou les saules. Cette alimentation riche en sucre est indispensable pour maintenir son métabolisme. Elle lui permet aussi de reconstituer ses réserves après ses longues périodes de sommeil.

Habitat

Le Citron apprécie les espaces qui se situent entre deux milieux. On le rencontre principalement près des lisières de forêts, sur les chemins boisés et les clairières, mais aussi dans les jardins et les parcs arborés. Il recherche surtout des zones qui offrent un bon ensoleillement et un abri naturel. Étant l’un des premiers à sortir à la fin de l’hiver, il a besoin de coins ensoleillés pour se réchauffer rapidement. Il aime aussi les lieux qui possèdent des haies et des buissons où il peut s’installer pour se protéger du vent et de la pluie.

Chenille

La chenille du citron possède un corps cylindrique d’un vert mat dont la teinte s’accorde précisément avec celle des feuilles de bourdaine ou de nerprun. À son stade final, elle atteint une longueur d’environ trente millimètres. Sa peau présente un aspect finement granuleux et une ligne latérale d’un vert très pâle parcourt toute la longueur de ses flancs. Cette ligne claire joue un rôle essentiel car elle atténue l’ombre du corps de la larve sur la feuille, rendant son relief presque invisible.

En dehors des périodes d’alimentation, la chenille se tient parfaitement immobile et allongée contre la nervure centrale de la plante. Sa forme et sa couleur se fondent alors totalement dans la structure du végétal, ce qui constitue sa seule protection contre les prédateurs.

La nymphose

Lorsque la chenille a accumulé suffisamment de réserves, elle entre dans sa phase de nymphose. Elle ne se cache pas dans le sol, mais s’arrime solidement à une tige ou sous une feuille. Elle tisse d’abord un petit coussin de soie pour fixer l’extrémité de son abdomen, puis une ceinture de soie qui entoure son thorax pour se maintenir en position oblique ou verticale.

Une fois fixée, sa peau se fend pour laisser apparaître la chrysalide. Celle-ci est d’un vert vif et présente une forme très particulière : elle est renflée au centre et pointue aux deux extrémités, avec des carènes latérales marquées. Cette morphologie imite à la perfection une jeune feuille de bourdaine encore enroulée ou un bourgeon floral. Même les nervures de la feuille sont simulées par des plis sur le tégument de la chrysalide. Ce stade dure environ deux à trois semaines, période durant laquelle l’organisme se réorganise totalement pour passer de l’état larvaire à l’état de papillon.

Plantes hôtes

La survie du citron est étroitement liée à la présence de deux arbustes spécifiques qui constituent l’unique source de nourriture des chenilles. Il s’agit du nerprun purgatif (Rhamnus cathartica) et de la bourdaine (Frangula alnus). Sans ces essences forestières, la femelle ne peut déposer ses œufs car les larves seraient incapables de s’alimenter sur d’autres végétaux.

Le choix de la plante par la femelle dépend souvent de l’humidité du milieu. La bourdaine est privilégiée dans les zones plus fraîches et humides, comme les lisières de marais ou les bois clairs, tandis que le nerprun purgatif est recherché dans les zones plus sèches et calcaires.

Le choix limité des plantes hôtes explique pourquoi le citron, bien que très mobile à l’état adulte, reste souvent fidèle aux territoires qu’il occupe. Au jardin des oiseaux, il revient chaque année et se plaît beaucoup près du ruisseau qui coule au fond de la parcelle.

Distribution

Le citron occupe une aire de répartition très vaste qui s’étend sur toute l’Europe, ainsi qu’en Afrique du Nord et jusqu’en Asie tempérée. On le rencontre dans des milieux variés comme les lisières de forêts, les jardins ou les prairies buissonneuses, depuis les plaines jusqu’à plus de 2 000 mètres d’altitude en montagne. il est aussi présent en Fennoscandie, notamment en Suède et en Finlande. Sa limite nord est dictée par la présence de la bourdaine ou du nerprun.

Confusion

Dans le sud de la France, le citron peut être confondu avec son cousin, le Citron de Provence (Gonepteryx cleopatra). Le mâle de ce dernier se distingue toutefois facilement par une grande tache orangée qui recouvre une partie de ses ailes antérieures, alors que le Citron classique possède une couleur jaune uniforme.

Taxonomie

L’espèce a été décrite sous le nom de Papilio rhamni en 1758 par Carl von Linné. Le nom de genre Gonepteryx a été créé en 1815 par l’entomologiste britannique William Elford Leach. La famille des Pieridae a été proposée en 1820 par le naturaliste et illustrateur William Swainson.

Étymologie

Le nom de genre Gonepteryx vient du grec gonia qui signifie « angle » et de pteron qui veut dire « aile ». Ce nom lui a été attribué pour mettre en avant les bords anguleux de ses ailes, contrairement aux autres papillons de la famille des piérides qui ont des ailes plutôt arrondies.

L’épithète rhamni vient du grec rhamnos qui décrit sa principale plante hôte, le nerprun, faisant partie du genre botanique Rhamnus. L’ensemble désigne un papillon aux ailes anguleuses dont la femelle pond ses œufs sur les nerpruns.

Son nom vernaculaire principal, « Citron », vient de la couleur jaune de ses ailes. Il a également été nommé Papillon caniculaire, Coliade du nerprun, Coliade citron, Piéride du nerprun ou encore Limon.

Les noms à l’étranger

En Angleterre, ce papillon est appelé « Brimstone », ce qui signifie soufre, en référence à sa teinte jaune caractéristique. Les  allemands le nomment « Zitronenfalter », un nom qui se traduit littéralement par papillon-citron. En Espagne, il est désigné sous le nom de « Limonera », tandis que les Italiens utilisent le terme « Cedronella » pour le décrire. Au Pays-Bas, il est connu sous l’appellation de « Citroenvlinder », ce qui rejoint l’étymologie utilisée en France et en Allemagne.