Amaryllis (Pyronia tithonus)

• Règne : Animalia
• Classe : Insecta
• Ordre : Lepidoptera
• Famille :Nymphalidae
• Sous-famille : Satyrinae
• Genre :Pyronia

Présentation

L’amaryllis est un lépidoptère appartenant à la famille des Nymphalidae, qui regroupe plus de 6 000 espèces de papillons diurnes à travers le monde. Cette vaste famille se caractérise par une particularité anatomique remarquable : ses représentants semblent ne posséder que quatre pattes fonctionnelles. En réalité, la première paire est fortement réduite et repliée contre le thorax. Recouvertes de soies denses, ces « pattes en brosse » ne participent plus à la marche, mais jouent un rôle sensoriel essentiel. Elles permettent au papillon de détecter chimiquement les substances présentes sur les plantes, une capacité déterminante pour localiser les sources de nectar et choisir les sites de ponte.

En France, les Nymphalidae se répartissent en plusieurs sous-familles. Parmi elles figurent les Nymphalinae, qui comprennent notamment le Vulcain et le Paon-du-jour, ainsi que les Heliconiinae, auxquels appartiennent les Nacrés. L’amaryllis est, quant à lui, classé dans la sous-famille des Satyrinae.  Cette lignée rassemble des papillons dont les ailes présentent souvent des motifs circulaires appelés ocelles.

Il appartient aussi au genre Pyronia, qui se distingue des autres genres de Satyrinae par plusieurs caractères visuels. Les espèces de ce genre présentent généralement deux petits points blancs au centre de l’ocelle noir situé près de l’apex de l’aile antérieure. Le revers des ailes postérieures montre en outre une série de petits points blancs alignés, caractère qui permet de les différencier de genres proches, comme celui du Myrtil.

Description

L’Amaryllis (Pyronia tithonus) est un papillon de taille moyenne, dont l’envergure varie généralement de 35 à 45 mm. Son aspect général est chaud et lumineux.

Le dessus des ailes antérieures est largement orange, encadré par une bordure brun sombre plus ou moins large selon les individus. À l’extrémité de l’aile (l’apex), on observe un grand ocelle noir qui est presque toujours orné de deux petits points blancs : on dit que  l’ocelle est bipupillé. Ce motif contrasté participe à la défense contre les prédateurs en attirant leur attention vers l’extrémité de l’aile plutôt que vers le corps.

Les ailes postérieures sont aussi orange sur le dessus et entourées d’une large bordure brun sombre. Elles ne portent généralement pas d’ocelles marqués.

Le dessous des ailes présente un dessin plus discret, adapté au camouflage. Les ailes antérieures restent orangées et conservent leur ocelle noir bipupillé bien visible. La zone marginale peut être légèrement plus claire, tirant vers le beige ou le fauve, mais cette nuance varie selon les individus.

Les ailes postérieures sont dominées par des tons beige à brun clair. Une bande transversale plus pâle traverse l’aile en diagonale et contribue à casser la silhouette du papillon lorsqu’il est posé ailes fermées. Deux ou trois  petits points blancs, plus ou moins distincts, ponctue cette face.

La tête est brune et relativement petite. Elle  porte deux grands yeux composés. Les antennes sont fines et annelées de brun et de blanc. Elle s’épaississent à leur extrémité et forme une sorte de massue caractéristiques des papillons diurnes. Ces antennes jouent un rôle essentiel dans la perception des odeurs, notamment des phéromones, ainsi que dans l’orientation. À leur base se trouve l’organe de Johnston, impliqué dans la détection des mouvements et des vibrations de l’air.

Le thorax est robuste et couvert d’une fine pilosité. Il contient  les puissants muscles responsables du vol. Comme chez tous les Nymphalidae, la première paire de pattes est fortement réduite. Repliée contre le thorax, elle ne participe pas à la marche, ce qui donne l’impression que le papillon ne possède que quatre pattes fonctionnelles. Les deux autres paires assurent l’appui et les déplacements.

Dimorphisme

Chez cette espèce, le dimorphisme sexuel est plutôt marqué. Le mâle porte sur les ailes antérieures des bandes androconiales brunes, qui traversent en diagonale le dessus des ailes. Ces bandes contiennent des écailles productrices des phéromones qui servent à attirer la femelle lors de la parade nuptiale. La femelle ne possède pas de bande androconiale. Elle est généralement un peu plus grande, avec des teintes légèrement plus claires.

Alimentation

L’adulte se nourrit principalement du nectar des fleurs qu’il prélève grâce à sa trompe. Ce liquide sucré lui apporte l’énergie nécessaire pour le vol et la reproduction. Il recherche activement les milieux fleuris et ensoleillés pour s’alimenter. En été, les buissons de ronces constituent sa source de nourriture favorite. Il fréquente également d’autres plantes mellifères comme la marjolaine, la menthe, le thym, le buddleia ou encore la scabieuse.

Le papillon peut aussi consommer le miellat produit par les pucerons ou le jus des fruits mûrs tombés au sol. Cette quête de nectar le pousse à rester à proximité des haies et des lisières de bois, là où ses plantes de prédilection abondent.

Plantes hôtes

La femelle dépose ses œufs sur diverses espèces de poacées, aussi nommées graminées, qui constituent l’unique nourriture des larves. Ses plantes hôtes sont les agrostides, les dactyles, le brome érigé, les fétuques et autres pâturins. La chenille s’alimente principalement sur ces herbes communes des lisières et des talus. Elle choisit ces végétaux car ils sont disponibles durant tout son cycle de croissance. La présence de ces touffes d’herbes non fauchées est donc indispensable à la survie de l’espèce dans les jardins et les espaces naturels.

Cycle de vie

La parade nuptiale commence dès que le mâle détecte une femelle sur son territoire. Il s’approche d’elle et bat vivement des ailes pour diffuser ses phéromones grâce à ses écailles androconiales. L’accouplement a lieu souvent sur un support végétal, où les deux partenaires restent unis « dos à dos »pendant plusieurs dizaines de minutes.

Lors de cet acte, les deux papillons se rejoignent par l’extrémité de leur abdomen. À l’intersection, on peut observer une petite zone membraneuse blanchâtre. Il s’agit des parties molles de l’appareil génital du mâle, notamment la membrane entourant l’aedeagus, qui se déploie pour assurer une connexion interne parfaite avec la femelle. Chez le Myrtil, le mâle utilise également des crochets latéraux appelés valves pour maintenir fermement la femelle. Cette union est si solide que si un prédateur approche, la femelle s’envole souvent en entraînant le mâle, qui reste suspendu à elle, la tête vers le bas.

Après la fécondation, la femelle recherche des poacées pour la ponte. Elle dépose ses œufs isolément sur les feuilles ou les tiges des graminées. À l’éclosion, la petite larve consomme sa propre enveloppe avant de s’attaquer au limbe des herbes.

chenilles

La chenille a un corps fuselé qui mesure environ 25 mm à son plein développement. Sa coloration dominante est vert clair ou beige verdâtre, ce qui lui permet de se confondre avec les tiges des graminées. Une ligne dorsale plus sombre parcourt toute la longueur du corps, accompagnée de fines bandes longitudinales plus claires sur les flancs. Sa peau possède un aspect rugueux car elle est recouverte de minuscules tubercules blancs portant de courts poils. La tête est globuleuse, de couleur brun clair ou verdâtre, et ne présente pas de cornes. À l’extrémité postérieure, le corps se termine par deux petites pointes bifides caractéristiques de sa sous-famille. Cette morphologie discrète est complétée par un comportement sédentaire : la larve reste immobile et plaquée contre sa plante hôte durant la journée pour éviter d’attirer l’attention des oiseaux ou des insectes prédateurs.

La chenille se développe lentement et passe tout l’hiver à l’état larvaire, dissimulée au pied des touffes de plantes hôtes. Au printemps suivant, elle reprend son alimentation de manière active. Une fois sa croissance terminée, elle se transforme en chrysalide, suspendue à une tige ou cachée dans la litière. L’adulte émerge enfin durant l’été pour entamer un nouveau cycle.

L’amaryllis est une espèce univoltine , c’est-à-dire qu’il n’y a qu’une génération par an . Les adultes volent généralement de la fin juin jusqu’au mois de septembre.

Distribution

L’Amaryllis occupe une vaste zone s’étendant de l’Europe occidentale jusqu’en Asie Mineure. Il est présent partout en France et en Europe, à l’exception des zones montagneuses et des zones très sèches du Midi, où il est remplacé par l’Amaryllis de Vallantin (Pyronia cecilia). Vers le nord, sa limite de répartition atteint le sud de l’Écosse, tandis qu’à l’est, il se raréfie progressivement en traversant les Balkans pour atteindre la Turquie. Cette espèce apprécie les climats tempérés et les zones de plaines ou de basse montagne, évitant les régions trop froides ou les sommets élevés.

Taxonomie

L’Amaryllis a été décrit et nommé par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1767 sous le nom initial de Papilio tithonus.
Le nom de genre Pyronia a été créé en 1819 par l’entomologiste allemand Jacob Hübner.
La famille des Nymphalidae a été proposée en 1815 par le zoologiste britannique Constantine Samuel Rafinesque.

Étymologie

Pour le nom de genre Pyronia, plusieurs hypothèses existent.

Jean-Yves Cordier pense que Pyronia a été donné par Hübner en référence à la mythologie grecque. Pyronia était l’un des surnoms donnés à la déesse Artémis. Son sanctuaire du mont Krathis, en Grèce, était associé au feu sacré utilisé lors des Lernaia. Le mot grec pûr signifie « feu » et ce nom pourrait également faire référence à la couleur orangée du papillon.

Une autre hypothèse a été proposée par Arthur Maitland Emmet. Il rapproche Pyronia du grec purōnia, qui signifie « achat de blé ». Il remarque cependant que le mot grec qui suit dans son lexique est purōpos, qui signifie « aux yeux de feu ». Ce terme pourrait faire référence à l’ocelle très visible de l’Amaryllis. Emmet pense donc que Hübner a peut-être transcrit par erreur le mauvais mot.

Cette hypothèse est également retenue par Gianfranco Colombo dans la Monaco Nature Encyclopedia. Pour lui, purōpos, « œil enflammé » ou « œil ardent », ferait référence aux ocelles présents sur les ailes.

Ces deux hypothèses ont donc un point commun : le feu et la lumière. La première fait référence à Artémis et au feu sacré, tandis que la seconde évoque directement l’« œil de feu » formé par l’ocelle du papillon.

Cette thématique de la lumière se retrouve également dans l’épithète tithonus. Dans la mythologie grecque, Tithon était l’époux d’Éos, la déesse de l’Aurore. Éos est traditionnellement associée aux couleurs orangées et safranées de l’aube, qui rappellent la coloration orangée de l’Amaryllis.

Après avoir observé l’éclat des ailes, la première proposition étymologique prend tout son sens. Je laisserai chacun se faire un avis, même si la première proposition me paraît plus vraisemblable, notamment parce qu’elle s’inscrit dans la tradition des références mythologiques utilisées pour nommer les papillons.

Autres noms vernaculaires

Si l’appellation Amaryllis est aujourd’hui la plus répandue, on rencontrait autrefois la variante orthographique Amarillis. Ce papillon est également désigné sous le nom de Satyre Amaryllis ou encore de Satyre Tithon, des dénominations qui rappellent son appartenance à une vaste lignée de papillons aux mœurs souvent sylvestres. Le terme de Tithon reste d’ailleurs très utilisé par les entomologistes pour le distinguer clairement de la fleur bulbeuse homonyme.

Noms à l’étranger

La renommée de l’Amaryllis dépasse nos frontières, et chaque langue souligne un trait particulier de son caractère. Dans les pays anglophones, on le nomme Gatekeeper, le « gardien de barrière », car il aime se poster sur les portails en bois à l’entrée des chemins. En Allemagne, son nom Rostbraunes Ochsenauge évoque sa couleur « brun-rouille ». En Italie, il reste fidèle à ses racines mythologiques sous le nom de Titone. L’Espagne propose sans doute l’appellation la plus imagée avec Lobito de las baisas, que l’on peut traduire par le « petit loup des ronces ». Ce nom souligne sa capacité à se faufiler et à se cacher dans les buissons denses dès qu’il se sent menacé.

Confusion

Attention à ne pas le confondre avec le myrtil, qui est plus grand, ou le procris, qui est bien plus petit . Contrairement au myrtil, l’amaryllis a tendance à garder les ailes ouvertes lorsqu’il se pose sur une fleur ou une branche pour que ses ocelles, destinés à dissuader les prédateurs, soient bien visibles.

Autres photos de l’amaryllis (Pyronia tithonius)