Céphale (Coenonympha arcania)

• Règne : Animalia
• Classe : Insecta
• Ordre : Lepidoptera
• Famille : Nymphalidae
• Sous-famille :Satyrinae
• Genre : Coenonympha

Présentation

Le Céphale ou Arcanie  est une espèce de lépidoptères appartenant à la famille des Nymphalidae. Cette famille compte environ 6 000 espèces dans le monde, dont de nombreuses sont présentes en Europe et en France. Parmi les représentants les plus connus que l’on rencontre sur notre territoire figurent le Paon-du-jour, le Vulcain, le Robert-le-Diable ou encore la Petite Tortue. L’une des principales caractéristiques de cette famille réside dans la modification de la première paire de pattes, réduite et inutilisable pour la marche. Ces membres atrophiés ne servent plus à la locomotion, mais portent des organes sensoriels qui permettent au papillon d’analyser son environnement.

Au sein de cette grande famille, le Céphale fait partie  la sous-famille des Satyrinae. Ses représentants présentent le plus souvent une coloration discrète, dominée par le brun, le gris ou l’ocre, qui leur assure un excellent camouflage sur le sol, les herbes sèches ou les écorces. Ils possèdent également, à la base des nervures des ailes antérieures, des organes auditifs capables de percevoir certains sons, notamment les ultrasons émis par les chauves-souris.

Le Céphale appartient aussi  au genre Coenonympha, qui regroupe de petits papillons dont les chenilles se développent sur des plantes de la famille des Poaceae. Les espèces de ce genre possèdent généralement plusieurs ocelles sur le revers des ailes, dont le nombre et la taille varient selon les espèces. Chez le Céphale, une bande blanche bien marquée traverse le dessous de l’aile postérieure et constitue un excellent critère d’identification lorsqu’il est posé.

Description

Le Céphale est un petit papillon dont l’envergure varie de 28 à 35 mm.

La tête porte deux grands yeux composés et de longues antennes fines dont la tige est annelée de noir et de blanc. Elles se terminent par une petite massue brun orangé. Les palpes, la tête et le début du thorax sont également recouverts d’une abondante pilosité grisâtre.

Comme chez tous les Nymphalidae, la première paire de pattes est réduite et repliée contre le corps. Le Céphale ne marche donc que sur quatre pattes.

Le dessus des ailes antérieures est brun orangé et bordé d’une large zone brun foncé. Cette bordure est généralement plus large chez le mâle que chez la femelle. Elle constitue le principal caractère permettant de distinguer les deux sexes lorsque les ailes sont ouvertes. Dans la nature, cette différence est toutefois très difficile à observer, car le Céphale se pose presque toujours avec les ailes relevées.

Le dessus des ailes postérieures est brun. Quelques petits ocelles peuvent apparaître près de l’angle anal, mais leur présence et leur développement varient selon les individus.

Le dessous des ailes antérieures est brun orangé. Il porte généralement un ocelle noir pupillé de blanc, entouré d’un anneau jaune orangé puis d’un liseré brun foncé. Chez certains individus, surtout chez les mâles, cet ocelle peut être très réduit, voire absent. Une fine ligne argentée longe le bord externe de l’aile. Elle est soulignée vers l’extérieur par un discret ourlet orangé.

Le dessous des ailes postérieures est plus contrasté. Sa partie basale est brun grisâtre et se prolonge par une large bande blanche caractéristique. Quatre ocelles noirs pupillés de blanc occupent généralement la partie externe de l’aile. Ils sont entourés d’un anneau orangé puis d’un cercle brun foncé. Trois sont alignés le long de la bande blanche, tandis que le quatrième est situé au-dessus de celle-ci, près de son extrémité. Le nombre, la taille et parfois même la présence de certains ocelles varient selon les individus.

Le bord externe des ailes postérieures est légèrement festonné. Une fine ligne argentée le souligne et est accompagnée d’un ourlet orangé. Le pourtour des quatre ailes est frangé de blanc.

Les femelles sont légèrement plus grandes que les mâles et possèdent un abdomen plus volumineux.

Le Céphale vole de mai à juillet en plaine et de mai à août en montagne, où il peut être observé jusqu’à 2 000 mètres d’altitude. L’espèce ne produit qu’une seule génération par an. Lorsqu’il est posé, il garde presque toujours les ailes relevées.

Il se pose toujours avec les ailes relevées.

Alimentation

Le Céphale adulte se nourrit principalement du nectar des fleurs. Grâce à sa longue trompe, il peut atteindre le nectar de nombreuses plantes des prairies, des lisières et des clairières.

Il fréquente notamment les centaurées (Centaurea), les scabieuses (Scabiosa), les knauties (Knautia), les marguerites (Leucanthemum), les ronces (Rubus), les ombellifères (Apiaceae) ainsi que diverses astéracées et autres plantes à fleurs. Il visite également les fleurs des graminées lorsqu’elles produisent du pollen. Celui-ci lui apporte des protéines, des acides aminés, des lipides, des vitamines et des sels minéraux qui complètent les sucres fournis par le nectar.

Comme beaucoup d’autres papillons, il peut aussi puiser des sels minéraux et de l’eau sur les sols humides, la boue ou les excréments d’animaux. Ces apports complètent son alimentation en nectar.

Habitat

Le Céphale vit dans des milieux où les espaces ensoleillés alternent avec des zones plus ombragées. On le rencontre surtout dans les clairières, les lisières des forêts, les prairies, les pelouses sèches, les friches, les chemins forestiers et les haies.

Il apprécie les endroits où les herbes poussent librement et où les fleurs sont nombreuses. Les graminées nourrissent ses chenilles tandis que les fleurs fournissent le nectar et le pollen dont les adultes ont besoin. Cette diversité de végétation lui permet de trouver, sur un même site, tout ce qui est nécessaire à son cycle de vie.

En montagne, il peut être observé jusqu’à environ 1 600 mètres d’altitude, et parfois un peu plus haut dans le sud de son aire de répartition.

Plantes hôtes

La chenille du Céphale se nourrit exclusivement de graminées (Poaceae). Contrairement à de nombreux papillons étroitement liés à une seule espèce végétale, elle peut utiliser plusieurs plantes selon les régions et les milieux qu’elle fréquente.

Parmi ses principales plantes hôtes figurent les pâturins (Poa), les fétuques (Festuca), les brachypodes (Brachypodium), les agrostides (Agrostis), la Houlque laineuse (Holcus lanatus) et plusieurs méliques (Melica), dont la Mélique ciliée (Melica ciliata). D’autres graminées peuvent également être consommées selon les régions et les conditions locales.

Parade nuptiale et accouplement

La parade nuptiale est discrète.  Elle se résume à des  stimulations visuelles et à la diffusion de signaux chimiques à courte distance. L’accouplement se déroule au milieu de la végétation à l’abri des regards.

Une fois fécondée, la femelle recherche activement des touffes de graminées sauvages bien exposées. Elle dépose sa cinquantaine d’œufs isolément sur les tiges ou les feuilles de ses plantes hôtes. Les œufs, au départ verdâtres, changent rapidement de teinte pour adopter la couleur beige des herbes sèches.

Chenilles

La chenille du Céphale mesure jusqu’à 2 centimètres de longueur. Son corps est élancé et de couleur verte. Une ligne plus sombre parcourt le milieu du dos. De chaque côté, plusieurs lignes longitudinales blanches à jaunâtres s’étendent sur toute la longueur du corps. Les segments apparaissent sous la forme de fines stries transversales qui interrompent légèrement ces lignes. La tête est  également verte. L’extrémité de l’abdomen se termine par deux petites pointes, appelées fourche caudale, dont la pointe est souvent blanchâtre ou légèrement rosée.

 Le Céphale hiberne à l’état de chenille.

Chrysalide

À la fin de son développement, la chenille cesse de se nourrir et se fixe sur une tige de graminée, la tête vers le bas. Elle sécrète un coussin de soie pour s’ancrer solidement avant de réaliser sa mue nymphale.

La chrysalide est courte et trapue. Sa coloration principale est un vert vif identique à celui des feuilles fraîches mais certaines ont  une teinte brune qui rappelle les herbes sèches. Le dos présente une forme bombée et les enveloppes alaires forment une ligne carénée très nette. Des marques plus claires, jaunâtres ou blanchâtres, soulignent les côtés du corps.

Cette étape de métamorphose dure environ deux à trois semaines selon les conditions climatiques. Durant cette période, la chrysalide reste totalement immobile et se confond avec la végétation environnante. À la fin du processus, la cuticule devient transparente, ce qui laisse apparaître les motifs colorés des ailes de l’adulte juste avant l’émergence.

Distribution

Le Céphale occupe une aire de répartition qui s’étend de l’Europe occidentale jusqu’en Asie occidentale. Il est bien implanté dans le nord de la péninsule Ibérique, mais il est absent du sud de l’Espagne et du sud du Portugal. On le rencontre également en Europe centrale, dans les Balkans et dans le sud de la Scandinavie. Vers l’est, son aire de répartition se prolonge en Bulgarie, en Roumanie, en Ukraine et dans le sud de la Russie, puis traverse le Caucase jusqu’en Géorgie et en Arménie. Il est en revanche absent des îles Britanniques ainsi que des régions les plus septentrionales de l’Europe.

En France métropolitaine, il est présent dans la plupart des départements. La Corse constitue la principale exception. Cette répartition reflète la présence de ses habitats favoris.

 

Taxonomie

Le Céphale a été décrit et nommé par le naturaliste suédois Carl von Linné en 1761 sous son nom initial Papilio arcania. À cette époque, Linné regroupait la plupart des papillons diurnes dans le vaste genre Papilio.

Le nom de genre Coenonympha a été créé en 1819 par l’entomologiste allemand Jakob Hübner.

La famille des Nymphalidae a été proposée en 1815 par le naturaliste américain Constantine Samuel Rafinesque.

Étymologie

Le nom de genre Coenonympha vient des mots grecs « Koïnos » , ensemble, et « numphé » nymphe. Son sens ici n’est pas clairement compris .  On retrouve la racine « koinos » chez les espèces dont les adultes ou les larves vivent ensemble comme chez les libellules chez les libellules coenagrions qui fonctionnent en tandem. Mais ici, ce n’est pas le cas .

Les chenilles du céphale ne vivent pas en en groupe et les imagos non plus. Le sens reste donc un peu obscur .

Il est possible que l’ entomologiste Jakob Hühner, qui est à l’origine de ce nom,   ait voulu signifier   que le genre « Coenonympha » est commun à de nombreuses espèces de la famille des Nymphalidae.

On trouve en effet plusieurs papillons dans ce genre comme le Céphale, le Céphalion, le Satyrion,  Le Mélibée ou Fadet de l’élyme, le Fadet commun, le Fadet des laiches, le Fadet des garrigues, le Fadet de la mélique ou celui des garrigues, etc.

On peut aussi imaginer qu’à l’époque le Céphale  était  le papillon que Jakob Hühner voyait le plus souvent dans son jardin.

L’épithète Arcania renvoie à la mythologie comme c’est souvent le cas avec Linné .   Arcania ou Arcadia était l’une des 50 filles de Danaos que l’on connait mieux sous le nom des  Danaïdes. Chacune avait été mariée de force aux cinquante fils de son frère Aegyptos. Selon certaines traditions antiques, celui-ci régnait sur un vaste territoire comprenant notamment l’Arabie. » Selon la légende, toutes, à l’exception d’Hypermestre, tuèrent leur époux durant leur nuit de noces avant d’être condamnées aux Enfers à remplir éternellement un tonneau percé.

Le nom vernaculaire « Céphale » a été donné par l’entomologiste français Étienne Louis Geoffroy en 1762. Il fait lui aussi référence à la mythologie grecque. Céphale était un prince thessalien qui avait épousé Procris. Éos, la déesse de l’Aurore, tomba amoureuse de lui et le poussa à mettre à l’épreuve la fidélité de son épouse. Déguisé en étranger, il réussit à séduire Procris. Plus tard, celle-ci revint sous l’apparence d’une jeune femme et parvint, elle aussi, à le séduire. Geoffroy avait d’ailleurs choisi de réunir ce couple mythologique en donnant également le nom de « Procris » à une autre espèce de papillon.

Le Céphale a aussi été appelé Papillon arcanie, le satyre arcarius ou le satyre céphale . 

Les noms à l’étranger

Contrairement au français, qui fait revivre plusieurs personnages de la mythologie grecque, la plupart des autres langues européennes décrivent directement l’apparence du papillon, ses plantes hôtes ou le milieu dans lequel il vit.

Les Anglais l’appellent Pearly Heath (« le Perlé des bruyères »). Ce nom évoque les petits points blancs visibles sous le dessous des ailes, qui rappellent de fines perles.

Les Allemands le nomment Perlgrasfalter (« papillon de la Mélique »). Les Suédois utilisent un nom très proche, Pärlgräsfjäril (« papillon de la Mélique »). Dans les deux cas, ces noms font référence à la mélique, une graminée dont plusieurs espèces servent de plantes hôtes aux chenilles.

Les Espagnols l’ont baptisé Mancha leonada (« la Tache fauve »), en référence à la couleur brun orangé de ses ailes.

Les Néerlandais parlent de Tweekleurig hooibeestje (« l’animal de foin bicolore »). Ce nom ancien, traditionnellement utilisé pour les fadets, souligne le contraste entre les deux faces des ailes.

Les Estoniens utilisent Kirju-aasasilmik (« l’Œil des prés bariolé »). Ce nom fait allusion aux ocelles qui ornent les ailes du papillon.