Présentation
Les lépidoptères sont un ordre d’insectes dont la forme adulte, appelée imago, est le papillon . Après les coléoptères et les diptères (mouches), Il est l’un des ordres qui rassemblent le plus d’espèces. On compte à ce jour entre 15000 et 170000 espèces de papillons décrites. D’après les spécialistes, 7000 d’entre elles vivraient en Europe et plus de 5000 en France . Mais chaque année de nouvelles espèces sont décrites, même s’il s’agit pour la plupart de tous petits papillons. Les plus gros, bien visibles, sont connus et répertoriés depuis longtemps.

Origine
Les lépidoptères comme les trichoptères sont les deux branches issues du super-ordre des Amphiesmenoptera qui est apparu sur terre il y a 250 millions d’années. C’est dire que les papillons ne datent pas d’hier. Le fossile de papillon le plus ancien est Archaeolepis Mane. il date de 190 millions d’années. Ses écailles et ses ailes fossilisées ont été découvertes dans le sud de l’Angleterre par le géologue James Frederick Jackson (1894–1966)

Familles
On a recensé aujourd’hui près de 134 familles de papillons dans le monde . ce nombre n’est pas définitif et il est tout à fait possible que d’autres familles soient découvertes dans les années à venir .
les principales famille que l’on peut rencontrer en France sont :
- Les nymphalidés (Paon du jour, vulcain, Belle dame, Carte géographique, Robert le diable .,etc…..)
- Les papilionidés (Machaon , flambé )
- Les piéridés (Citron, Souci , piéride du chou, aurore, etc….)
- Les lycénidés (Argus bleu, collier de corail, azuré des nerpruns, etc….)
- Les hespérides (Sylvaine, Hesperie de la houque Point de hongrie, etc …)
Quelques chiffres
Papillons de jour et papillons de nuit représentent 9 pour cent de toutes les formes de vie qui existent sur terre . Mais un chiffre est encore plus intéressant et surprenant : Si l’on prend en compte tous les papillons qui existent, ceux qui vivent le jour ne représentent que 5 pour cent . Tous les autres, soit 95 pour cent, sont des papillons de nuit . Voilà un chiffre qui devrait nous faire réfléchir sur la différence, souvent très grande, qui existe entre ce que l’on croit ou voit et ce qui est vraiment.
Autre détail qui devrait, lui, nous faire réfléchir sur la valeur de notre jugement esthétique . Les papillons les plus évolués ne sont pas comme on pourrait l’imaginer les plus beaux ni les plus colorés mais ceux qui font partie de la famille des noctuelles. Les membres de cette famille vivent pour la plupart la nuit et nous les trouvons en général très laid, voir sans aucun intérêt (sic).
Caractéristiques
Comme son nom l’indique lépido (écaille) et ptères (ailes) , le mot lépidoptère désigne l’ordre qui regroupe l’ensemble des insectes qui ont des écailles sur le corps et notamment sur les ailes. On ne les voit pas forcément à l’œil nu, mais les écailles des papillons apparaissent très nettement dès qu’on utilise un fort grossissement. (illustration ).


D’autres particularités les caractérisent comme d’avoir :
Deux paires d’ailes membraneuses recouvertes d’écailles
Trois paires de pattes.
Ils sont aussi des insectes holométaboles.
C’est-à-dire que leur développement passe par un développement complet qui va de l’œuf à la larve (la chenille chez le papillon) puis à la nymphe (chrysalide chez le papillon) puis à l’imago (version adulte du papillon).
L’appareil buccal
Les lépidoptères se caractérisent aussi par un appareil buccal de type suceur (à l’exception de quelques rares espèces dites archaïques) .
Ils se nourrissent en effet grâce à une trompe (spiritrompe), plus ou moins longue selon les espèces, qui leur permet d’aspirer les sucs et les nectars des plantes.

Trompe ou spiritrompe
La trompe s’insère entre les 2 les palpes labiaux. Ces derniers ont pour fonction de la protéger lorsqu’elle est replié à l’état de repos. Ils sont également recouverts de capteurs qui détectent les odeurs de nourriture. Certains spécialistes pensent qu’ils pourraient aussi jouer le même rôle que les moustaches du chat et qu’ils permettraient de détecter, par effleurement, des dangers que les yeux ne peuvent pas voir.
Les yeux
Deux gros yeux composés se trouvent de chaque côté de la tête. Chacun peut compter jusqu’à 15000 facettes appelées ommatidies. L’ensemble donne au papillon une excellente vision en mosaïque sur 360 degrés. Comme les punaises, les libellules et de nombreux insectes, les papillons peuvent aussi avoir des yeux simples nommés (ocelles) qui servent à la stabilité du vol et sont aussi des capteurs de lumière. Les yeux simples sont moins visibles que sur les guêpes ou les mantes religieuses en raison des poils qui recouvrent souvent la tête des papillons. Contrairement à d’autres insectes qui peuvent avoir jusqu’à trois ocelles, les papillons n’en ont jamais que deux, un de chaque côté de la tête et jamais d’ocelle médian.

Les antennes sont fixées juste au-dessus. Elles peuvent être orientées dans plusieurs directions et sont recouvertes par de nombreux capteurs. Elles jouent un rôle très important dans la vie du papillon et sont de véritables radars sensoriels capables de détecter les prédateurs ou les autres animaux en mouvement , les phéromones sexuelles ou les effluves de nectar . Les mâles de certaines espèces comme les saturnides les ou les lasiocampides ont des antennes bien plus larges en forme de peigne ou de râteau couvertes de centaine de milliers de capteurs qui sont capables de détecter les phéromones des femelles a plus de 2 km . Elles servent aussi à la communication tactile . Lorsqu’on observe les papillons, il n’est pas rare d’en voir les utiliser pour toucher ou frôler d’autres lépidoptères.


L’organe de Johnson se trouve au pied de chaque antenne . Celui-ci a pour fonction de détecter la position des antennes et d’aider à leur orientation. Il sert également à la stabilité et à l’orientation lors du vol. D’après des études récentes effectuées sur le monarque, l’organe de Johnson serait capable de détecter le champ magnétique et servirait notamment pendant les migrations .
La taille et leur forme diffèrent selon les familles des papillons. Grâce à elles, on peut distinguer les papillons dits diurnes ( rhopalocères) qui ont des antennes qui se terminent par une massue arrondie. Seule exception à la règle, les hespéridées dont les massues se terminent par une sorte de petite virgule.
Les hétérocères diurnes ou papillons dits de nuit (bien que beaucoup vivent aussi le jour) ont des antennes aux formes plus variées qui peuvent être en forme de peigne, sétiforme, filiforme unipectinée, bipectinée filiforme. Mais la nature ne se laisse jamais emprisonner dans des généralités et il aussi existe des hétérocères diurnes qui ont des antennes en forme de massue (Zygènes).
Corps
Le corps est composé par le thorax et l’abdomen .
Le premier se compose de 3 segments qui servent d’ancrage pour les ailes et les pattes. À l’intérieur, de puissants muscles permettent aux papillons de voler. On imagine leur force quand on sait que les ailes battent au rythme de 5 à 10 battements par seconde. Les membres de la famille des hespéridées détiennent le record avec 20 battements Secondes. C’est déjà très bien, mais les papillons ne sont pas les plus rapides à ce petit jeu. À titre de comparaison, une chauve-souris bat des ailes 16 fois /secondes, l’abeille 230 fois /secondes, le moustique 600 fois/ secondes et le grand gagnant est le minuscule moucheron Forcipomya qui peut battre des ailes plus de 1000 fois par seconde.

L’abdomen, lui, est cylindrique . Il est constitué de dix segments faits de chitine et reliés entre eux par des tissus souples qui permettent la souplesse nécessaire pour l’accouplement et la ponte.
il contient la plupart des organes comme le tube digestif , les spiracles qui relié à de minuscules sacs font office de poumons, ainsi que les organes génitaux.
Les lépidoptères possèdent tous 2 paires d’ailes (à l’exception de quelques espèces aptères*) . Ce sont elles qui nous émerveillent quand nous voyons passer un papillon .
Chaque aile est composée d’une double membrane dont la rigidité est renforcée par des nervures creuses qui partent de la base de l’aile . Les plus grosses contiennent des vaisseaux où passent eau et oxygène ainsi que des nerfs qui sensibilisent l’ensemble. Les nervures et leurs nombres varient selon les espèces, mais le principe reste le même . Elles sont parfois cachées par les écailles qui recouvrent les ailes, mais on les voit très bien chez certaines espèces comme le Gazé ou certains papillons aux ailes transparentes. La forme des nervures du papillon est souvent caractéristique de la famille auquel il appartient . Elle est l’un des éléments qui permettent l’identification. Les nervures portent toutes un nom suivant l’emplacement où elles se trouvent .

Les membranes sont transparentes, mais elles sont recouvertes, chez la plupart des papillons, par des écailles qui ont donné leur nom à l’ordre .
Ces écailles ont la forme de tuiles plates ou de gouttes et sont agencées en quinconce comme les tuiles d’un toit . Elles recouvrent les ailes, mais recouvrent également le corps et leur patte voire leur trompe et leurs antennes . Leur forme varie selon l’endroit où elles se trouvent pour s’adapter à la fonction qu’elles vont avoir . Elles peuvent être adaptées pour le vol et l’aérodynamisme ou renforcées pour la protection de certaines parties plus fragiles comme l’abdomen ou les parties génitales . Les écailles-tuiles sont constituées de chitine, une molécule naturelle qui a de nombreuses vertus comme la légèreté , la robustesse, la souplesse ou l’hydrophobie l’imperméabilité qui permet de pouvoir continuer à voler un temps malgré la pluie de rester au sec carapace de nombreux insectes et mollusques sont faires de chitine.
Androconies
Les androconies sont des écailles glandulaires souvent regroupées en touffe sur les ailes des mâles. Lors des périodes de reproduction, elles émettent des phéromones sexuelles qui attirent les femelles. Chez certains mâles, elles apparaissent sous la forme de bandes noires ou de zones luisantes sur le dessus des ailes.
Les femelles dégagent aussi des odeurs pour attirer les mâles par des glandes situées au bout de l’abdomen. Ces odeurs sont très puissantes et peuvent attirer de nombreux mâles qui les sentent à de grandes distances.



Dimorphisme
Il existe plusieurs caractéristiques qui permettent de distinguer les mâles des femelles . Les femelles sont souvent un peu plus grandes que les mâles. Elles ont également les ailes plus arrondies et possèdent un abdomen plus épais qui est adapté pour contenir les œufs. Comme chez les oiseaux et de nombreuses autres espèces, les femelles ont également très souvent des teintes bien plus discrètes que les mâles. Cette différence vient de ce que le mâle a besoin d’être vu de loin par la femelle au moment de la reproduction alors que les femelles doivent rester discrètes pour pouvoir mener à bien la ponte sans être repéré par les prédateurs .


La différence est parfois très légère, mais il en existe un grand nombre ou elle est très marquée comme chez l’argus bleu ou le petit mars changeant.
l’hémolymphe
Contrairement à nous , les insectes n’ont pas vaisseaux sanguins et donc pas de sang . Celui-ci est remplacé par l’hémolymphe dans lequel les organes baignent directement. De couleur verdâtre ce liquide remplit de nombreuses fonctions comme apportés des nutriments, évacuer les déchets , lutter contre les infections ou les éléments pathogènes, etc… Injecté sous pression lors de la sortie de la chrysalide c’est lui qui permet au papillons de déplier ses ailes. Le zoologiste allemand Herman Landois est le premier à s’être intéressé à ce l’hémolymphe en 1864.
Cycle des papillons
Comme les diptères, les hyménoptères ou les coléoptères, les lépidoptères sont des insectes holométaboles. On dit aussi parfois qu’ils sont des insectes Endoptérygotes, c’est-à-dire que leur cycle biologique passe par 4 stades dont 3 où ils ont une forme différente de celle de l’adulte . Pour cette raison, Linné a baptisé « imago » le dernier stade, car l’insecte est enfin à l’image de ses parents.
Ces 4 stades sont :
- l’œuf dans lequel l’embryon se développe .
- La larve, appelée chenille chez les lépidoptères, qui se développe en plusieurs mues .
- La nymphe, ici nommée chrysalide, ou s’opère la métamorphose (stade nymphal)
- Le stade adulte, appelé aussi imago comme je l’ai expliqué ci-dessus.
Le principal avantage apporté par ce système vient de ce que chaque stade a son type d’alimentation et que les uns n’épuisent pas les ressources alimentaires des autres .
L’embryon se nourrit de l’intérieur de l’œuf , la chenille de sa plante hôte, la nymphe, elle, ne mange pas et l’adulte se nourrit avec sa trompe du nectar des fleurs ou de la sève des arbres (voir partie alimentation du papillon).
Anna Maria Sibylla Merian
Le cycle de vie en 4 stades a été découvert et mis en avant par la peintre allemande Maria Sibylla Merian. C’est elle aussi qui découvrit, grâce à ses observations minutieuses, de nombreux autres détails touchant à la vie des papillons et des insectes . Elle fut la première notamment à comprendre que les femelles papillons pondaient sur certaines plantes dont dépendaient leurs chenilles. Pour le dire plus simplement, elle découvrit que chaque espèce de papillons a ses plantes hôtes .


Détail du cycle des papillons
1 ) L’œuf
L’œuf porte en lui tout le devenir de l’insecte. Chez les lépidoptères les formes et les couleurs sont infinies et varient selon les espèces ou les sous-espèces . Ils peuvent être sphériques ou ovales comme la plupart des œufs, mais peuvent aussi avoir des formes plus aplaties, en forme de cône, de ballon de rugby ou de bouteilles . Les motifs ou les alvéoles qui se trouvent dessus peuvent prendre eux aussi les formes les plus étonnantes. De tous les insectes, les papillons sont ceux qui ont les formes d’œufs les plus variés.
Grâce à ces différences les spécialistes sont capables de dire l’espèce et souvent aussi son stade en observant la forme l’ emplacement ou la couleur des œufs .
Chez la plupart des espèces, les œufs sont formés dans l’abdomen de la femelle dès qu’elle atteint son stade adulte et sont fécondés juste avant la ponte grâce aux spermatozoïdes stockés dans la spermathèque*.
Les œufs peuvent être blancs , roses, jaunes ou verts, mais ils peuvent prendre des teintes plus sombres juste avant l’éclosion . On peut d’ailleurs parfois apercevoir l’embryon juste avant l’éclosion à travers le chorion* devenu translucide.
La taille des œufs n’est pas forcement en rapport avec la taille du papillon. De gros papillons peuvent pondre de tout petits œufs et inversement. Pour ce qui concerne les espèces que nous pouvons voir en France ou en Europe, la taille peut aller de 0.3 mm à 3 mm. Leur diamètre diminue au fur et à mesure que la femelle vieillit, car ces réserves nutritives se réduisent.
Les œufs sont déposés en groupe ou isolément par la femelle sur ou à côté de la plante hôte qui deviendra la nourriture principale de la chenille. Habituellement , la femelle les colle sur le revers des feuilles pour qu’ils restent invisibles des prédateurs et qu’ils soient aussi à l’abri du soleil ou de la pluie, mais la nature étant ce qu’elle est on peut toujours trouver des exceptions à cette règle . Chez certaines espèces, la dépose est moins délicate. Les femelles « larguent » leurs œufs à proximité de la plante hôte comme un bombardier larguerait ses bombes .On se doute qu’avec cette technique approximative il doit y avoir un peu plus de casse .


En général les œufs sont pondus en grand nombre pour compenser les conditions climatiques et les prédateurs qui en détruisent beaucoup . Une femelle peut en pondre 200 en une seule fois et plus de 1000 au cours de sa vie.
La taille des oeufs diminue au fur et à mesure que la femelle vieillit car ses réserves nutritives se réduisent.
Les œufs des papillons possèdent une petite dépression sur le dessus où se trouvent un ou plusieurs trous (les pores micropylaires) par lequel entre le sperme lors de la fécondation. On appelle cette zone le micropyle . La coquille de l’œuf est également remplie de pores microcosmiques , les aéropyles*, par lesquels l’air peut entrer pour oxygéner la chenille en formation .
L’embryon se nourrit grâce aux réserves nutritives contenues dans l’œuf. En temps normal, Il faut de 1 à 2 semaines pour que la chenille soit entièrement formée et prête à sortir de l’œuf . Il faut beaucoup plus de temps lorsque l’espèce hiberne au stade de l’œuf et que l’embryon doit alors passer plusieurs mois enfermé dans sa coquille . Le développement est alors ralenti pour que l’éclosion puisse se dérouler aux premiers jours du printemps.
Les œufs destinés à passer l’hiver sont souvent plus gros et possèdent un chorion plus épais . Ils peuvent également contenir du glycérol qui fait office d’antigel ou être recouverts d’écailles déposées par la femelle au moment de la ponte .
*Chorion
Enveloppe externe de l’œuf.
*Mycropyle : Petite zone avec un ou plusieurs trous par lequel le spermatozoïde entre pour venir féconder l’œuf. Après la pénétration le micropyle se referme pour bloquer la venue d’autre spermatozoïde.
*Aéropyles : Canaux tout autour de l’œuf qui traversent le chorion des œufs d’insectes qui permettent l’oxygénation de la chenille en formation.
2 ) La chenille
Après avoir découpé une partie du chorion pour sortir de l’œuf, la chenille se met en quête de nourriture. Normalement, sa mère a pondu l’œuf sur sa plate hôte et la chenille n’a pas un long chemin à faire pour prendre son premier repas . L’activité principale de la chenille consiste d’ailleurs à se nourrir et elle le fait très bien. Une chenille affamée peut dévorer une feuille complète en quelques minutes . Étant paysagiste de métier j’ai pu voir à plusieurs reprises des buis totalement défoliés en 1 nuit . Je quittais le domicile du client avec des buis en parfait état et lorsque je revenais le lendemain toutes les feuilles des arbustes avaient été dévorées par les chenilles de la pyrale du buis qui sont particulièrement voraces et souvent nombreuses.

Le style avec lequel les chenilles attaquent les feuilles peut permettre l’identification. Certaines espèces font des trous d’autres s’attaquent aux bordures alors que d’autres , comme la pyrale du buis, ne laissent rien derrière elles .
Cette accumulation d’aliment a pour fonction de fournir l’énergie nécessaire aux diverses mues que la chenille va devoir traverser et en fin de cycle à sa transformation en papillon. Durant la nymphose le papillon ne prend plus aucune nourriture et la chenille doit parvenir à ce stade rempli d’Énergie pour être capable d’effectuer la grande métamorphose.
Son corps est d’ailleurs fait pour manger. Il est constitué d’une tête faite d’une capsule dure de chitine, de mâchoires très puissantes et d’un long corps mou traversé par un long intestin .
Si l’on entre un peu dans le détail, on peut dire que la chenille est constituée de 3 parties . La tête, le thorax et l’abdomen.
1 ) la tête est dotée de mâchoires très puissantes de type broyeur, d’une filière qui servira au filage de la soie , de palpes labiaux, de très courtes antennes et d’ ocelles, ou stemmates, qui sont des yeux simples qui ne permettent pas de voir des images, mais donnent des informations sur la luminosité . ceux-ci au nombre de 12 sont disposés de chaque côté de la tête (6 de chaque côté)


2 ) le thorax correspond aux trois premiers segments qui suivent la tête. Chaque segment porte une paire de vraies pattes articulées qui se terminent chacune par une griffe unique . Celles-ci servent plus à la chenille pour s’accrocher que pour se déplacer .
3 ) L’abdomen est composé de 10 segments ou anneaux charnus . Les segments 3 à 6 sont souvent dotés de fausses pattes et le dernier segment d’une autre patte dite anale .
Ces pattes sont munies de crochets ou parfois de ventouses et servent au déplacement de la chenille.
La respiration se fait grâce des petites ouvertures nommées spiracles ou stigmates qui sont situés de chaque côté du corps . En général, on en trouve 1 paire par anneau, mais il peut y avoir des différences selon les espèces . Les stigmates fonctionnent comme des valves et ne s’ouvrent que lorsque la chenille a besoin d’oxygène.
Certaines chenilles sont recouvertes de touffes de poil ou de petite épine qui ont des vertus défensives . La chenille processionnaire par exemple est recouverte de milliers de poils qui sont comme des minis aiguilles. Non contents d’être piquants, ses poils contiennent aussi une protéine toxique qui est très irritante et qui décourage un grand nombre de prédateurs.

La mue
Les chenilles n’ont pas de muscles et la forme du corps n’est due qu’à la forme de la peau qui est gonflée par la pression de l’hémolymphe dans lequel baignent les organes . Pour cette raison la chenille doit changer de peau et muer lorsqu’elle grandit. Une nouvelle peau , plus grande, se développe alors sous la première. Une chenille peut effectuer 4 à 5 mues au cours de son développement .
Pour exécuter cette mue qui va l’exposer, la chenille choisit un endroit tranquille , s’immobilise et cesse de manger. Elle gonfle alors la région antérieure de son corps en faisant pression avec son hémolymphe et déchire l’ancienne peau devenue trop petite. Celle-ci se fend d’abord sur la partie arrière et la chenille s’en extrait en progressant vers l’avant .
Il est impossible de déterminer le sexe des chenilles à l’œil nu, car elles ne possèdent pas d’organes génitaux . Seule une analyse génétique le permettrait .

Très lente dans leur déplacement, les chenilles sont des proies faciles et très recherchées par les oiseaux et de nombreux autres prédateurs . Pour cette raison certaines chenilles ont des tenues de camouflage (cryptique) qui imite la couleur des feuilles ou la texture du bois .
Je suis passé à de nombreuses reprises devant cet arbuste avant de repérer cette chenille de la phalène qui s’était immobilisée sur cette branche dont elle a la couleur même la forme .
Soies
Plusieurs espèces produisent de la soie qui sert à fabriquer des toiles ou à tisser des cocons pour renforcer la protection de la chrysalide . La soie est fabriquer par les glandes salivaires.

3) La chrysalide
Après l’œuf et la chenille, la chrysalide est la troisième étape dans le cycle de développement des papillons . Elle est la phase de diapause pendant laquelle la chenille se transforme en papillon.
Parvenue à sa maturité, la chenille cherche alors un endroit où elle pourra effectuer cette phase dans les meilleures conditions. Cela peut être sur la tige de la plante hôte elle-même, fixé par le crémaster ,ou enterré dans le sol au pied de cette même plante. Mais un certain nombre de chenilles vont effectuer un parcours parfois assez long et périlleux avant de trouver le bon endroit.
La chenille du Machaon peut par exemple entreprendre un voyage de 2 à 6 heures avec de se fixer sur un support. Cette migration a des avantages des inconvénients . L’inconvénient est que la chenille est plus visible pendant son cheminement. l’avantage est que les prédateurs ne la trouveront pas sur sa plante hôte où ils ont l’habitude d’aller la rechercher .

Une fois installée, la transformation à proprement parler commence . Vu de l’extérieur on a l’impression que la chrysalide est au repos et qu’il ne se passe rien . Mais c’est l’inverse qui se produit et à l’intérieur se déroule une intense activité qui va remodeler la chenille en papillon. Un insecte qui rampait va devenir un magnifique papillon qui vole .
La chenille cesse alors de boire et de se nourrir et vide son tube digestif puis effectue une mue qui fait apparaitre la chrysalide.
Une grande partie des tissus de la chenille subissent à ce moment-là une importante transformation qui permet de faire apparaitre le corps et les ailes du futur papillon. Pendant cette étape la chrysalide, qui est immobile, est extrêmement vulnérable. Beaucoup sont victimes des prédateurs qui en font leur repas ou qui viennent y pondre leurs œufs (parasitoisme ). Un certain nombre de lépidoptères, pour cette raison, fabriquent en plus de la chrysalide un cocon protecteur . Celui-ci peut ressembler à une coque faite de soie ou à un rouleau de feuilles . Les papillons de nuit sont connus pour fabriquer de tels cocons .
Contrairement aux papillons les chrysalides sont peu visibles et revêtent souvent des formes et des couleurs proches de la nature qui font qu’elles se confondent avec leur support. Mais la cause se comprend bien et c’est là un moyen de défense pour compenser leur immobilité qui les empêche de fuir ou de se défendre .
Les chenilles qui arrivent à maturité en fin d’automne et qui passent l’hiver à l’état de chrysalide chercheront un endroit bien abrité pour supporter les froidures de l’hiver . Certaines chrysalides peuvent résister à des températures très basses entre – 25 et -30 grâce à la présence de produits antigel dans leurs tissus (glycol).
Quelques jours avant la sortie du papillon, la chrysalide change de couleur et on aperçoit alors parfaitement la forme des ailes . Les motifs des ailes de la belle dame, par exemple, sont parfaitement reconnaissables quelques heures avant la délivrance.
L’émergence du papillon se fait grâce à un apport d’air qui gonfle le corps du papillon. L’épiderme de la chrysalide se déchire alors au niveau de l’arrière de la tête . L’insecte libère d’abord ses pattes , ses antennes puis le reste de son corps . Les papillons qui avaient un cocon de protection devront aussi se délivrer de ce dernier .
4 ) L’adulte
Linné a nommé le 4 -ème et dernier stade du cycle des papillons Imago car le papillon est enfin à l’image de ses parents .
Juste après l’éclosion, le papillon s’installe dans un endroit où ses ailes encore molles peuvent pendre et il y injecte de l’air et de l’hémolymphe* pour les gonfler et durcir les nervures . il lui faudra encore attendre entre 1h et 5 heures pour celles-ci soit entièrement sèche et qu’il puissent s’envoler .

La dernière phase consiste en l’éjection du méconium qui est le fluide fécal accumulé lors de la métamorphose .
Méconium vient du grec “mekonion” qui signifie suc de pavot
Chez les insectes il a souvent une couleur rosée voir rouge vif qui peut être pris pour du sang .
Selon certaines sources l’éjection de méconium rouge par les papillons à certaines périodes serait à l’origine de la légende des pluies de sang qui avaient cours au moyen âge .

Dans la vie des papillons d’Europe de Denis richard et Olivier Maquart, on trouve un extrait d’une chronique publiée en 1608 qui relate ce phénomène qui avait traumatisé les villageois .
« Une pluie de sang tomba à Aix-en-Provence et s’étendit à une demi-lieue de la ville . L’effroi était dans tous les esprits . Heureusement un homme instruit, M de Peiresc, se livra sur ce soi-disant prodige à des recherches assidues. Il reconnut que les matières rouges qui existaient dans l’eau de pluie n’étaient autre chose que les excréments de papillons qu’on avait observés en abondance sans les commencements en juillet . Il s’empressa de montrer le fait aux amis du miracle, mais le peuple des faubourgs continua de ressentir une véritable terreur à la vue de ces larmes sanglantes qui tachaient le sol de la campagne ».

L’enquête prouva en effet que toutes les taches rouges qu’on trouvait aux alentours du village étaient dû à un nombre impressionnant de vanesse qui s’étaient libérées en même temps de leur méconium .
Les papillons sortis de la chrysalide sont maintenant entièrement tournés vers un seul objectif : survivre pour pouvoir se reproduire avant de disparaitre . Leur durée de vie assez courte fait qu’ils n’ont pas le temps de se consacrer à des futilités et que mâles comme femelles s’attellent à cette tâche avec un grand sérieux dès l’émergence à l’état adulte . Si on peut badiner avec l’amour, on ne badine pas avec la perpétuation de l’espèce quand cette dernière peut disparaitre chaque printemps .
Thermorégulation
Les lépidoptères sont des animaux ectothermes. C’est-à-dire qu’ils ne produisent pas leur propre chaleur comme la plupart des oiseaux et des mammifères, mais qu’ils sont dépendant pour cela du climat extérieur .
S’il fait trop froid, ils ne pourront voler et mourront s’il ne trouve pas rapidement un abri ou qu’il ne migre pas .
S’il fait trop chaud, ils se déshydrateront et mourront de la même manière . Pour cette raison de nombreuses espèces hibernent en hiver ou effectuent des migrations vers les pays plus tempérés .
Pour lutter contre ces variations de température, ils ont développé des stratégies qui leur permettent de compenser les températures excessives.
Pour lutter par exemple contre les fraicheurs matinales, les papillons ouvrent les ailes pour capter le moindre rayon de soleil. Pour optimiser encore plus la chaleur, ils se placent sur des supports de couleur claire qui réverbère la chaleur et leur chauffe le dessous du corps. Ces supports peuvent être des troncs d’arbres clairs comme les bouleaux ou les peupliers ,de simples feuilles tombées au sol ou même des bouts de plastique . Cette pratique est très développée chez les papillons et on peut l’observer presque chaque matin à l’heure où les papillons rechargent leurs “batteries” .
J’appelle ces zones des reposes papillons.



Par temps chaud, ils font l’inverse. Ils gardent les ailes fermées ou se mettent à l’ombre . Ils ressortent en début de soirée lorsque l’air est un peu plus frais . Ils cherchent également à boire en buvant dans des flaques, des piscines ou sur le bord des rivières.
Si la canicule se prolonge, certains entrent en diapause comme ils le font en automne. La diapause d’hiver s’appelle l’hibernation . la diapause d’été, l’estivation. Cet état leur permet de ralentir leur métabolisme et de supporter les très fortes chaleurs.
D’autres reprennent la route et migrent vers des régions où ils trouveront les températures adaptées à leurs organismes . C’est ce que font d’ailleurs les très nombreux papillons d’Afrique du Nord qui entreprennent une grande migration au début du printemps pour venir s’installer en France, et jusqu’au nord de l’Europe, où les températures sont plus tempérées qu’en Afrique. .
La température idéale pour la plupart d’entre eux se situe entre 20 et 28 degrés.
Climatisation
Des études récentes ont montré que les papillons étaient capables de refroidir leurs ailes grâce à une sorte de climatisation interne . Contrairement à ce que l’on pourrait croire, les ailes ne sont pas que des structures mortes. Elles sont alimentées en liquide via les nervurations principales. Les scientifiques ont également montré que les ailes avaient une sorte de cœur très primitif qui battait une dizaine de fois par minute pour faciliter la circulation de l’hémolymphe dans les nervures et les androconies. Les écailles participent aussi à la climatisation en réfléchissant ou en absorbant le rayonnement solaire selon les besoins du papillon.

La teinte de certaines parties du corps jouerait également un rôle. Les couleurs sombres permettraient aux papillons vivant dans des pays plus froids d’absorber un maximum de chaleur alors que les couleurs claires permettraient aux papillons des pays chauds de repousser les rayons du soleil.


Alimentation
1) Le nectar
Avec un appareil buccal de type suceur*, les papillons ne peuvent aspirer que des substances fluides. Le nectar des fleurs qui se trouve dans les nectaires de ces dernières constitue l’élément principal de leur alimentation.
Les papillons butinent les fleurs grâce à leur trompe qui joue le même rôle que nos pailles . La sélection naturelle, chère à Darwin, joue ici son rôle et elle a fait en sorte que la longueur des trompes de chaque espèce correspond à la profondeur des corolles dans lesquelles les papillons aiment butiner .

C’est en voyant que le nectar de l’orchidée Angraecum sesquipedale se trouvait au fond d’un éperon de 26 cm que Darwin a émis l’hypothèse qu’il devait exister un papillon qui possédait une trompe de cette taille . Il précisa que ce papillon était certainement le seul à pouvoir polliniser cette plante en raison de la longueur de l’éperon.
Darwin n’eut pas la chance de pouvoir vérifier son hypothèse de son vivant . Il mourut en 1882 .La réponse fut apportée 20 ans plus tard en 1903 par les entomologistes anglais Walter Rothschild et Karl Jordan . Ces derniers décrivirent une sous-espèce du sphinx de Morgan capturé par le naturaliste français Paul Mabille à Madagascar qui correspondait parfaitement à la prédiction de Darwin. Le papillon avait une trompe de 27 centimètres qu’il enroulait autour de sa tête en faisant plus de 20 tours quand il ne l’utilisait pas.
C’est à l’occasion de ce butinage que le corps du papillon se recouvre du pollen des fleurs et qu’il va ensuite le déposer sur d’autres fleurs qu’il pollinise .
Certains papillons sont « généralistes » et butinent de nombreuses espèces, mais d’autres sont spécialisés et ne butinent que certaines fleurs avec des caractéristiques bien précises (Couleurs, forme , taille, type de nectar, odeur , etc. …).
Les papillons qui vivent en sous-bois se nourrissent également, comme les fourmis, du miellat des pucerons qui sont souvent très nombreux sur le feuillage des arbres.
2) Sèves et sucs
Même s’il est l’élément principal, le nectar n’est pas le seul aliment dont se nourrissent les papillons . Des espèces comme le maure (Mormo mauraà ), la grande tortue ((Nymphalis polychloros), le Sylvandre (Hipparchia fagi) ou le Morio (Nymphalis antiopa) se nourrissent de la sève qui s’écoule des arbres et des sucs des fruits.
Mettez une coupelle de fruits pourris dans votre jardin et vous verrez surement apparaitre le petit mars changeant qui se nourrit principalement de jus de fruits . Au jardin des oiseaux, je n’en voyais jamais jusqu’au jour où j’ai eu l’idée d’installer une coupelle à papillons remplis de fruits pourris (Poires, pêches, abricots , melon , etc.) Depuis, le jardin est habité chaque année par cette espèce que l’on repère immédiatement grâce au phénomène de l’iridescence qui fait apparaitre de grandes zones bleues sur les ailes des mâles.
3) Urine, transpiration, excrément ou charogne
Mais les papillons se délectent également d’aliments moins nobles que les fruits ou le nectar . Il apprécient aussi beaucoup les excréments, l’urine ou les charognes dont ils extraient, grâce à leur trompe, les éléments nutritifs . Ils font la même chose avec les eaux boueuses ou la transpiration . Si un papillon, un jour, se pose sur votre bras en été, n’y voyez pas comme cause un signe du destin ou la force attractive de votre charisme . le papillon est simplement en train d’extraire les sels minéraux de votre transpiration pour s’en nourrir . Les mâles s’intéressent notamment au sodium contenu dans ses solutions pour le transmettre ensuite, via le spermatophore, aux femelles.
*Quelques rares *groupes de papillons n’ont pas de trompe et se nourrissent en raclant le pollen avec des petites mandibules . D’autres n’en ont pas parce qu’ils ne vivent que quelques heures et que leur durée de vie limitée leur laisse juste le temps de se reproduire.
Reproduction
Comme toutes les espèces vivantes sur la planète, les papillons n’ont qu’une seule obsession : ne pas disparaitre et « persévérer dans leur être » comme l’écrivait si joliment le philosophe Spinoza en son temps.
Mais contrairement aux autres espèces , la vie des papillons est très courte et la reproduction est donc l’affaire qui occupe toute leur vie. Les femelles ont seulement quelques jours pour rencontrer le bon partenaire, s’accoupler avec lui, puis trouver sa plante hôte et y déposer ses œufs.

Après la parade nuptiale, qui se réduit souvent à quelques acrobaties aériennes, l’accouplement a lieu dos à dos. En général, il est plutôt rapide, car les papillons sont très vulnérables dans cette position et ne peuvent faire face aux prédateurs . Mais il existe des exceptions comme chez les sésies du peuplier ou l’accouplement peut durer des heures. En cas de danger, il arrive d’ailleurs que les papillons s’envolent dans cette position. L’un des deux entraine alors l’autre à sa suite tout en restant soudé par les organes génitaux.
Lors de l’accouplement, le mâle introduit les spermatozoïdes dans l’appareil génital de la femelle soit directement soit par le biais d’un spermatophore .
Les œufs se développent dans l’abdomen de la femelle dès son émergence et sont fécondés juste avant la ponte.
De l’importance du climat sur la reproduction
Selon le climat, les papillons peuvent modifier le rythme de la reproduction . Le Tircis (pararge aegeria) par exemple, qui est présent du nord au sud de l’Europe , se développe sur deux générations annuelles au nord alors qu’il peut en faire 3 ou 4 plus au sud . Sur l’ile de madère où le climat est tropical, le Tircis enchaine même les générations tout au long année et ne connait plus aucune diapause.
Fidèle ?
Chez certaines espèces, les femelles n’ont de relations qu’avec un seul mâle et refusent les suivants alors que chez d’autres elles acceptent toutes les sollicitations et peuvent enchainer les accouplements avec plusieurs partenaires . Pour être sûrs de leur paternité, les mâles ont élaboré des stratégies qui consistent à occulter les voies génitales des femelles avec une sorte de sécrétion crémeuse qui sèche à l’air et bouche définitivement les parties génitales . L’Appolon est coutumier du fait et fabrique une sorte de gros bouchon qui est appelé le sphragis.

Dans la majorité des espèces ,les mâles apparaissent quelques jours avant les femelles. Selon certains spécialistes, la raison de ce décalage viendrait de ce que les femelles sont fécondes très peu de temps et qu’il est bon que de nombreux mâles soient disponibles pour les féconder dès qu’elles émergent.
Patrouilleurs ou solitaires?
Les lépidoptéristes divisent le comportement des papillons mâles en deux groupes . Les patrouilleurs, qui sillonnent un territoire connu en faisant des aller-retour à la recherche des femelles, et les sentinelles, qui se postent en hauteur et attendent que les femelles passent devant eux .

Il est difficile de ne pas reconnaitre dans ces attitudes celles des mâles humains qui ont à peu de choses près les mêmes stratégies.
On pense bien sûr à ces hommes qui s’installent aux terrasses des cafés pour regarder passer les femmes ou à ceux qui écument les soirées en espérant ne pas revenir bredouilles .
Partant de là, on peut imaginer que les ressemblances existent aussi du côté des femelles et qu’il y a surement des lépidoptères femelles qui « papillonnent » en mettant en avant leurs atouts et d’autres qui utilisent un style plus direct qui ne laisse aucun doute quant à ce qu’elles désirent.
D’où viennent les couleurs
Sur ce sujet pourtant passionnant, je ne m’étendrai pas, car il dépasse mes compétences et se situe dans un domaine qui reste très abstrait pour moi .

Pour ne pas vous laisser sans réponse, je reprends quelques éléments extraits de mes nombreuses lectures sur ce thème . Quand on veut comprendre, on ne compte pas .
la couleur des papillons peut provenir de 3 sources principales.
Elle peut être générée par des pigments, provenir d’une structure ou naitre grâce à la combinaison des deux facteurs.
Elle peut ainsi se trouver à deux endroits . Soit être contenue dans les écailles qui sont posées sur la structure due, papillon soit se trouver dans l’épiderme qui se trouve sous les écailles de telle sorte qu’elle ne disparait pas quand une écaille tombe comme cela arrive assez souvent . Elle peut aussi se situer dans un jeu entre plusieurs facteurs.
La coloration par pigments.
Les couleurs de type pigments sont d’origine chimique. Selon Paul Smart qui a écrit un article complet sur le sujet dans son encyclopédie des papillons, elles résulteraient de processus complexe comme l’excrétion.
Parmi les pigments dont disposent les papillons, on trouve : la mélanine responsable des couleurs noires et brunes . La ptérine qui crée le jaune ou le beige . La leucoptèrine pour le blanc. Mais il y a aussi la xanthoptérine (jaune), l’erythroptérine (rouge), etc.
La juxtaposition des écailles peut aussi donner l’impression de nouvelles couleurs.
Les pigments étant fragiles ils s’atténuent avec le temps et sont parfois presque effacés par l’action du soleil ou de la pluie qui les délavent .
La coloration structurelle
La coloration structurelle ou physique résulte, elle, de phénomènes optiques dus à de multiples causes comme la réfraction, la diffraction ou la polarisation de la lumière . On peut comparer le phénomène aux effets de couleur qui se produisent lorsqu’on observe une goutte d’huile tombée à la surface de l’eau . Eau comme huile sont des liquides totalement transparents et pourtant de nombreuses couleurs apparaissent . Il s’agit en réalité d’effets produits par la lumière qui traverse l’huile puis se réfléchit dans l’eau . La particularité de ce type de coloration est que la couleur se modifie selon le point de vue d’où on observe la scène .


La même chose se produit sur certains papillons qui peuvent paraitre marron lorsqu’on les regarde d’un certain angle et bleu quand on les observe d’un autre endroit ; ce phénomène que l’on retrouve sur d’autres animaux se nomme l’iridescence.
La coloration par pigments+ colorations structurelles .
Chez de nombreux papillons, on retrouve les deux sources de couleurs mélangées . le marron pigmentaire d’un papillon peut par exemple être balayé par l’iridescence bleue d’une couleur structurelle.
Les ocelles
Les ocelles sont des motifs ronds que l’on rencontre très fréquemment sur les ailes des papillons . Ils peuvent se trouver sur ou sous les ailes et peuvent être gros ou plus petits .

Noirs ou très colorés, ils contiennent parfois en leur centre 1 ou plusieurs petits points qui semble marquer le centre de l’ocelle . On dit alors que les ocelles sont pupillés.
Les naturalistes se sont beaucoup interrogés sur la fonction de ces motifs et plusieurs hypothèses ont été avancées .
Les grands ocelles auraient avant tout pour mission de faire peur aux prédateurs .


Lorsque l’un d’eux s’approche, le papillon ouvre ou ferme les ailes selon l’endroit où elles se trouvent et les ocelles, qui ressemblent à de grands yeux, apparaissent alors brusquement. Certains spécialistes pensent que le prédateur s’enfuie parce qu’il est persuadé de faire face aux yeux d’un animal plus grand que lui . D’autres trouvent que la première hypothèse est trop anthropomorphique et que la peur est surtout crée par la soudaineté avec laquelle ces formes géométriques souvent très colorées lui sautent au nez .
Les petits ocelles auraient une autre fonction et seraient là pour servir de cible.
Placé volontairement sur des zones non vitales elle aurait pour fonction d’attirer l’attaque des oiseaux ou d’autres prédateurs vers ces parties peut importantes pour les détourner des zones vitales qui condamnerait le papillon .
Mieux vaut perdre un petit bout d’aile que d’être attaqué à la tête au thorax ou à l’abdomen .

Certains papillons comme la Thecla zebrée ont une association de ligne et d’ocelles qui crée un trompe-l’œil et donne l’impression que sa tête est à un endroit alors qu’elle est en réalité à l’autre bout . La fonction de ce genre de dessin est de tromper l’oiseau qui attend souvent que le papillon décolle pour l’attraper . ici il s’attend à le voir décoller dans une direction et le papillon part dans une autre.
Étymologie de l’ordre des lépidoptères
Lépidoptère est l’ordre qui regroupe l’ensemble des insectes qui ont des écailles sur le corps et notamment sur les ailes, c’est-à-dire les papillons. On ne les voit pas forcément à l’œil nu, mais les écailles des papillons apparaissent très nettement dès qu’on utilise un fort grossissement.
Le terme lépidoptère vient du latin « lépidoptera » qui descend lui-même du grec ancien « λεπίς » (lepis) « écaille » et « πτερόν » (ptéron) « aile ».
Le mot « papillon » est un dérivé du latin « papilio » qui vient lui-même de la racine latine « pil » qui signifie « aller , ou vaciller » .
« Papilio » serait né du redoublement de cette racine qui donne une sorte d’onomatopée imitant le battement des ailes du papillon .
On retrouve d’ailleurs ce style d’onomatopées pour décrire le papillon dans les autres langues.
On dit farfala en italien.
Schmetterling en allemand
Butterfly en anglais
Mariposa en espagnol
Papallona en catalan.
Borboleta en portugais.
Parpaillo (Parpalhhol) en occitan.
Ou balafenn en breton.
Les Romains reprirent le nom “Papilio” et baptisèrent ainsi des tentes qu’ils utilisaient à la guerre, car la forme des rideaux qui se trouvaient à l’entrée rappelait la forme du papillon .
De là est né » le mot « pavillon » qui désignait à l’origine cette tente militaire romaine et qui est devenu synonyme de construction légère.
Autres descendants de « papilio », le mot « parpaillot » qui désigne des protestants ou le mot « Papilionacée » qui désignait autrefois la famille des légumineuses (aujourd’hui Fabacea) . Il est employé encore aujourd’hui pour parler des plantes qui ont des fleurs dont la forme évoque les ailes des papillons .
Pour expliquer le nom “parpaillot”, certaines sources évoquent l’infidélité de certains protestants qui butinaient d’église en église. D’autres pensent que cela est une allusion aux protestants qui étaient brulés sur le bucher, car jugés hérétiques . Les papillons viennent parfois se bruler les ailes lorsqu’un feu brule la nuit .
On comprend la raison du mot « papilionacée » dès que l’on voit la forme des fleurs qui ressemble à des papillons « papilionacé »
« Minute papillon » : je ne pouvais pas passer sous silence cette expression qui trouve son explication dans le mouvement souvent rapide avec lequel les papillons passent d’une fleur à l’autre.
Dans son ouvrage , « où les papillons passent -il l’hiver » l’entomologiste Patrice Léraut rappelle que « papilloniste » fut proposé par Émile Littré pour décrire le naturaliste qui se spécialise dans les papillons, mais que ce terme ne parvint pas à s’imposer . Le mot “Lépidoptériste” gagna la bataille . Il est toujours employé aujourd’hui pour nommer les spécialistes des papillons (lépidoptères).